进化生物学论文：鱼的进化

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1、鱼的进化鱼的进化摘要：摘要：从整个动物演化的情况来看，脊椎动物是从无脊椎动物演化来的，有颌类是从无颌 类进化而来。在泥盆纪时代，鱼类就出现了四大类：棘鱼类（Acanthodii） 、盾皮鱼类 （Placodermi） 、软骨鱼类（Chondrichthyes）及硬骨鱼类（Osteichthyes） 。 关键字：关键字：动物进化 泥盆纪 鱼 1 1 棘鱼类棘鱼类在地质年代上是出现最早的鱼类，化石出现在志留纪，最初发掘出来的棘 鱼化石仅仅是一些棘和鳞片，到泥盆纪时，已达最高峰，化石也较完整。棘鱼 是原始有颌类的一种，上颌（腭方骨）与下颌相咬合，体长仅是几厘米的小鱼， 如梯棘鱼（Climatius）

2、体呈纺锤形，歪尾，偶鳍除胸、腹络之外，在胸、腹鳍 之间，腹部两侧尚有五对较小的鳍，奇鳍和偶鳍基部较宽，各鳍前均有一小棘， 棘鱼的名称由此而来。体表覆盖一层细密的菱形鳞片，头上排有规则的小骨板 保护头部，鳃孔不外露，头侧各有 5 个鳃小盖，其上覆盖着一块大的骨质鳃盖 物。棘鱼曾一度被划为盾皮鱼类的一种，是由于它的细密的鳞片和头上的小骨 板，现在对这点还有不同的看法。也曾经把棘鱼类划为软骨鱼类，是因为它有 歪尾。现在更多的人认为棘鱼接近硬骨鱼类的祖先古鳕鱼类，是因为它的 鳞片、部分骨化的骨骼及鳃盖等这些特征。 2 2 盾皮鱼类盾皮鱼类体外被有盾甲，盾皮鱼类由此而得名。有颌（有典型的下颌和与头骨愈合

3、 在一起的上颌） ，有成对鼻孔，偶鳍和歪型尾，骨骼为软骨。它是在志留纪与泥 盆纪时期，沿着和早期的鲨类与硬骨鱼类不同的进化路线发展起来的有颌脊椎 动物。随着泥盆纪的结束而退出历史舞台，只少数延续到石炭纪。盾皮鱼类是比较复杂的类群，它是由许多种类共同组成，下面简述几类： 2.1 节颈鱼类（Arthrodira） 通常称为泥盆纪的装甲鱼或颈部有关节的鱼类。头与体躯前部有骨甲，两只大 眼在头甲的两侧，一对鼻孔位于头的前端，有一背鳍，歪尾，脊椎骨仅有椎弓 和脉弓。代表种类为节颈鱼（Coccosteus） 。 2.2 扁平鱼类（Petalichthyida） 代表种类为大瓣鱼（Macropetalich

4、thys） 。有一个强壮骨质头盾，类似于节颈 鱼类的头盾，脑也与节颈鱼类相似，头盾之后是胸盾和一对胸棘，体被大鳞片 组成外部甲胃。大瓣鱼与节颈鱼类有亲缘关系，在早期各自沿着不同的途径向 前发展。 2.3 褶齿鱼类（Ptyctodontida） 是小型的眉皮鱼类，头甲退化，胸甲也退化，除胸棘外，尚有一个大的背棘， 头骨显得短而高，上下颌短，有发达齿板，适于食软体动物，脑颅的构造和银 鲛有颇多相似之处，有人则认为是银鲛的祖先。 2.4 硬鲛类（Rhenanida） 是一类体型平扁，头部宽阔，体表具有小结节，似现代鲨的楯鳞，口端位有尖 利的牙齿，眼与鼻孔都位于头部的背面，胸鳍大，和近代鳐和相似，但颌

5、的构 造仍是原始的，内部结构比软骨鱼原始，只是两种不同的动物沿着相似的路线 发展进化的结果。促使棘鱼类和盾皮鱼类绝灭的因素是多方面的，但促使这些类群衰落的主要原因，则是早期的硬骨鱼类与鲨类的兴起和发展，它们有更好的适于游泳的 结构，超过了同时代的棘鱼类和盾皮鱼类，在同一水域环境生存的棘鱼类和盾 皮鱼类，在生存竞争中被淘汰了。 3 3 软骨鱼类软骨鱼类软骨鱼类和硬骨鱼类从有化石记录开始以来，就已明显的表明，它们是两 个系统，从两股道上发展来的。盾皮鱼类是软骨鱼类的近亲，棘鱼类则是硬骨 鱼类的近亲。由于软骨不利于保存化石，除少数情况外，保留下来的大多是一些牙齿和 鳍刺。软骨鱼早就分为两个支系：一支

6、为鲨鳐类；另一支则为全头类。 3.1 裂口鲨（Cladoseiache） 代表最早阶段的软骨鱼类，化石最早发现于上泥盆纪。体长约 1m，呈纺锤 形，体被楯鳞，2 背鳍，第一背鳍有一棘，至尾，偶鳍基部宽，末端尖，胸鳍 大，腹鳍小，没有发现鳍脚构造，颌弧的悬挂方式为双接型（除上颌直接联在 脑颅外，尚通过舌颌骨与脑颅相接） 。 3.2 弓鲛类（Hybodonti） 中的弓鲛（Hybodus）是作为鲨类进化中的中间类型的代表。化石在泥盆纪 末期出现，到古生代后期和中生代才兴旺起来。颌弧和脑颅联接方式为双接型， 偶鳍基部变窄（运动显得更加灵活）和出现了鳍脚。在分类上已归人鲨目。 3.3 现代鲨 类如：扁

7、鲨、六鳃鲨科等的化石，在侏罗纪就开始出现，和现代鲨类变异 不大。现代鲨类颌弧与脑颅联接方式由原始的两接型改变为舌接型（上、下颌 通过舌颌骨与脑颅相联） 。大多数为海产，极少数到淡水中生活。沿着两个方向 发展：一支为纺锤形体型、迅速游泳的种类，即鲨类；另一支为扁平体型、底 栖、少活动的种类，即鳐类。 3.4 全头类（Holocephali） 则是从下石炭纪开始出现，可能是从原始的，祖先型的鲨类中发展出来的 辐射分支，属于食软体动物类型，其亲缘关系尚不能确定。 4 4 硬骨鱼类硬骨鱼类一般认为从棘鱼发展而来。从最早的化石记录开始就分成两支：一支为辐 鳍类，发展为现代硬骨鱼类的主体；另一支是肉鳍类，

8、由其中的总鳍鱼类演化 出陆生脊椎动物。 4.1 辐鳍类（Actinopterygii） 化石由泥盆纪开始，发展至今天，大致经历了 3 个阶段：早期阶段为软骨 硬鳞类（Chondroste）以古鳕鱼类（Palaeonisci）为代表，泥盆纪开始出现， 石炭纪是它的全盛时期，到三迭纪渐渐被全骨类代替，到白垩纪绝迹。体呈纺 锤形，被菱形硬鳞，骨骼大部分为软骨，脊索发达，上颌固定在颊部，歪尾， 上叶覆有鳞片。 4.2 全骨类（Holostei） 比软骨硬鳞鱼有明显的进步。椎骨骨化，上颌不再固定在颊部，歪尾，鳞 片变薄。化石在三叠纪开始出现，全盛时期是中生代，到中生代后期渐被真骨 鱼类取代。现代生存的只

9、北美的雀鳝和弓鳍鱼。 4.3 真骨类（Teleostei） 是辐鳍类发展的第三阶段，它是沿着全骨鱼类所取得的那些进步性，继续 向前发展，所以它能繁荣昌盛，至今不衰的分布在全球各个水域，占领各种生态环境。化石在侏罗纪开始出现，在白垩纪和第三纪时期，广泛的辐射发展， 成为各种生态类型，使它们更好地适应各种不同的生态环境。 4.4 肉鳍类（Sarcopterygii） 或称内鼻类。包括肺鱼和总鳍鱼。肉鳍类的化石从泥盆纪早期已出现，在 以后的地质年代从未得到大的发展，中生代末期已接近绝灭，至今残存的肺鱼 有三属，而鳍鱼则仅有矛尾鱼留存在到现在。古总鳍鱼的一支演化出陆生脊椎 动物的祖先。 4.5 硬骨鱼

10、类 是最进步的鱼类，也是现今世界上水域中的“主人” 。一般认为，硬骨鱼类 是从棘鱼进化来的。棘鱼是早期有颌鱼类，早志留世（距今 4 亿年前）便已出 现，一直延续到二叠纪（距今 2 亿 5 千万年前） 。这是一种小型鱼类，曾被认为 与盾皮鱼类有关，与软骨鱼类有关，近年来通过对新材料的研究，才确定它与 硬骨鱼类有关。 拉蒂迈鱼是空棘鱼类的唯一的现生代表，而扇鳍鱼类则全为化石种类。后 者曾被认为是陆生四足动物的祖先，但近年被我国学者所否定。肺鱼类从泥盆 纪（3 亿 6 千万年前）开始出现，直到现在还有澳洲肺鱼、非洲肺鱼和南美肺 鱼为代表。顾名思义，肺鱼是可用肺呼吸的，这可是陆生脊椎动物的基本要求，

11、再加上其它一些特征，肺鱼曾被认为可能是陆生四足动物的祖先。后来这“祖 先”地位被“具有内鼻孔”的扇鳍鱼所取代。 20 世纪 80 年代，随着扇鳍鱼类 内鼻孔的被否定，扇鳍鱼类祖先说动摇了。于是有关学者又回到肺鱼中去寻找 陆生四足动物的祖先了。鱼类作为地球上最古老的脊椎动物的一个类群，其漫 长的演化历史一直是众多的生物学家感兴趣的问题。鱼类的出现，标志着从低 等、原始的无脊推动物向脊椎动物进化的一个质的飞跃；鱼类的发展、演化又 提出了脊推动物进化的明显谱系。一切高等动物，两栖类、爬行类、鸟类、哺 乳类，甚至我们人类自身都是在此基础上发展而来的。 研究古生物通常以化石材料为根据。科学家通过放射性同

12、位素来测定岩石 的绝对年龄，并划分成不同的地质年代。这些地质年代中保存下来的古生物， 记录了当时的环境条件和生物信息，经过千万年的沉积，形成化石，成为研究 地质历史和生物进化史的根据。鱼类的化石并不十分丰富，但它们依然能够展示出古今各种鱼类发生、发 展的过程。最早的鱼类化石沉积在寒武纪和奥陶纪的岩石里，距今已有大约 4 亿年的历史了。通过对岩石的研究，人们知道这种最早的鱼类生活在咸水环境 里，或者说是生活在海洋中，它们的身体外面披有铠甲一样坚硬的外骨骼。这 些原始的鱼类浑身布满了硬甲，具有扁平的前背甲。由于它们没有颌，所以被 称为无颌类。它们可以说是最古老的鱼类，因为穿了甲胄，它们无疑地不能过

13、 游泳生活，只能生活在水底沉积物中。应该说，它们是一群不会游泳的鱼类。 无颌类的内骨骼没有被保存下来，所以科学家们推测它们具有软骨骼，像现在 我们见到的软骨鱼类鲨鱼和魟鱼一样。大量完整的无颌类化石是在泥盆纪找到的、泥盆纪可算是鱼类初生时代， 中生代的诛罗纪和白垩纪（距今约 1.3 亿-1.6 亿年） ，是鱼类中兴时代，新生 代时，各种古今鱼类共存于海洋和地球上的其他水域，鱼类家庭达到全盛。在无颌鱼类的基础上，最早的有颌鱼类也发展了。最初的颌是由几个硬骨 鳃弓改造过来的。鳃弓最初埋在肌肉里，在进化过程中，颌与头部背甲融为一 体，从而形成了一个更坚固、更有效率的进食器官咀嚼器。原始有颌类也称作盾皮

14、鱼，它们在泥盆纪盛极一时，但到泥盆纪末已大部 灭绝了，一般认为，软骨鱼类和硬骨鱼类都是由盾皮鱼演化来的，它们分别朝 不同的方向发展，但尚未找到十分清楚的证据证明这个推论。一些盾皮鱼仍具 有扁平的身体，像它们的祖先一样；但是大多数都变成流线型，甲胄也减少了， 这种变化使它们获得了很强的游泳能力。软骨鱼类也脱去了沉重的甲胄（但仍 有背板的痕迹） ，发展出更加强劲有力的适于游泳的肌肉组织。有些科学家认为， 软骨鱼类是“原始”鱼类，但它们是否真正地比硬骨鱼原始，还有待证实。有关脊椎动物颌的发生与进化的研究，是从上个世纪进行的胚胎学研究开 始的，它揭示了进化中的一个重要过程。颌的出现，说明动物的某个新的

15、重要 的特征的出现可以使一个类群的生活领域扩大到以往不能生活的地区。这以后， 鱼类得到了迅速扩展，成为今日最普遍的游泳生物类群。硬骨鱼最初生活在淡水里，后来逐渐向海洋伸展，终于成为海洋鱼类的优 势类群。在进化过程中，它们产生了内部硬骨骼，把僵硬的甲胄变成了薄薄的 鳞片，从而使动作敏捷灵活，提高了运动速度。硬骨鱼有两个类群，其中辐鳍鱼类在数量和种类上都大大超过另一种鱼 内鼻孔鱼类。内鼻孔鱼类包括一些形态和构造都很特殊的原始种类，它们具 有内鼻孔构造，可以把嘴闭上而并不影响呼吸。内鼻孔鱼类今天能见到的只有 肺鱼和矛尾鱼。矛尾鱼隶属空棘目腔棘纲。它被誉为活化石，在 1938 年以前一 直被科学家们认

16、为是已经灭绝了的种类。第一尾矛尾鱼是 1938 年被一名渔民在 非洲东南海岸捕到的，这一发现轰动世界。以后又陆续捕到，证实这一古老鱼 类仍生活在现代的海洋里。腔棘鱼的重要特征是，鳍成叶状，具有肌肉，并有 相连的辐棘，从而使一些鱼可以在陆地上爬行。它们与两栖类有密切的亲缘关 系。人们认为两栖类就是由它们演化而来的。典型的高等鱼类都是流线型身体，这一点与许多善于游泳的原始鱼形动物 并无太大差别，所不同的是，它们发展出了一套后者从来没有过的完善的运动 器官鳍。典型的高等鱼类有一个大而有力的尾鳍，尾鳍来回摆动在水中引起反作用 力，从而推动身体前进。背部有 12 个背鳍，腹面一般还有一个臀鳍，均为平 衡器，当鱼游动时防止滚动和侧滑。偶鳍包括位于前方的一对胸鳍和一对位置 或前或后的腹鳍。在进步的鱼类中，这些偶鳍非常灵活，起到水平翼或升降舵 的作用，有助于鱼在水中上下运动；也可以起方向舵的作用，使鱼能够急转弯； 还可以作为制动器使鱼能够急停。有了奇鳍和偶鳍的配合，鱼类就能够完善地 适应在水中的活跃的生活方式。在标志着高等鱼类兴起的诸多事物中，有一项解剖结构上的革新是非常重