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1、一、简述视网膜组成及结构特点。简述视杆细胞与视锥细胞的差 异。脊椎动物视网膜内有几 种主要类型的细胞，以蝾螈视网膜 各种细胞为例，简要说明这些细胞对光点、250m 和 500 m 光环的刺激反应。 答：1. 成人的视网膜构成一个球面的 72%，这个球面的直径约为 22 毫米。视网膜的中心是视神经延伸出眼球的位置，这个点也被称为 盲点，因为这里没有感光细胞。这个点看上去是一个白色的、约 3mm2 大的椭圆。从盲点向太阳穴的方向是黄斑，其中心是中央窝， 这是眼睛感光最灵敏的地方，也是我们视觉最清晰的地方。每当人 注视某项物体时，眼球常会不自觉转动，让光线尽量聚焦在中央窝。 人和灵长目动物只有一个中
2、央窝，有些鸟有两个中央窝，狗和猫没 有中央窝，它们有一个叫做中央条的带状区。中央窝周围约 6mm 的 地区被称为中央视网膜，其外是边缘视网膜。视网膜的边缘是锯齿 缘。横向的从锯齿缘到斑点约为 3.2mm。 视网膜的厚度不到 0.5mm，它有三层神经细胞和两层神经元。神经 节细胞的轴突在盲点组成视神经通向脑，血管进入视网膜。可能出 于进化的缘故视网膜的感光细胞位于其外部。光要通过整个视网膜 才能达到感光细胞。但是光无法透过不透明的上皮组织和脉络膜。 对着蓝色的光人们可以看到运动的白色的亮点，这是感光细胞前毛 细血管里的白血球。 在神经节细胞层与视柱细胞和视锥细胞之间有两层神经毡，在这里 神经元互
3、相接触。这两层神经毡是外网层和内网层。在外网层感光 细胞与纵向的双极细胞连接。在内网层横向的水平细胞与神经节细 胞连接。 中央视网膜主要以视锥细胞为主，周边视网膜主要以视杆细胞为主。 视网膜里一共约有 600 万视锥细胞和 1.25 亿视杆细胞。黄斑中心的 中心窝的视锥细胞最小，它们排列成六角形。在这里它们效率最高， 最灵敏。中心窝下其它的视网膜层消失，向黄斑边缘它们逐渐出现 和变厚。黄斑呈黄色。2. 视网膜存在两种感光细胞：视锥细胞与视杆细胞。视锥细胞在中 央凹分布密集，而在视网膜周边区相对较少。中央凹处的视锥细胞 与双极细胞、神经节细胞存在“单线联系” ，使中央凹对光的感受分 辨力高。视锥
4、细胞主司昼光觉，有色觉，光敏感性差，但视敏度高。视杆细胞在中央凹处无分布，主要分布在视网膜的周边部，其与双 极细胞、神经节细胞的联络方式不变存在汇聚现象。视杆细胞对暗 光敏感，故光敏感度较高，但分辨能力差，在弱光下只能看到物体粗略的轮廓，并且视物无色觉。 视椎的空间分辨率高，视杆则对微弱光线更敏感。直视条件下，视 野中心落在中央凹上。这样强光条件有利，弱光条件反倒不利。 他们的名称来自他们的形态，但结果大致相同，只是由于所含有的 感光色素不同才引起了不同的功能。 视紫红质是视杆细胞的感光色素，而视锥细胞的感光色素是视紫蓝 质。视紫红质由视蛋白和视黄醛结合而成，在壳处分解，在暗处又 可重新合成。
5、而视紫蓝质则在明处合成。3. 视网膜含有可以感受光的视杆细胞和视锥细胞。这些细胞将它们 感受到的光转化为神经信号。这些信号被视网膜上的其它神经细胞 处理后演化为视网膜神经节细胞的动作电位。视网膜神经节细胞的 轴突组成视神经。视网膜不但有感光的作用，它在视觉中也有重要 作用。在形态形成的过程中，视网膜和视神经是从脑中延伸出来的。4. ERG 的刺激参数包括刺激强度、时程、间隔和刺激的有效面积等， 这些因素直接影响所记录反应的振幅和峰时。 1、刺激强度 对 ERG 的各波的振幅和峰时影响很大。实验已经证明： a 波、b 波的振幅随刺激强度的增加而同步增大；a 波、b 波的峰时 随刺激强度的增加而缩
6、短，暗视 ERG b 波的峰时明显长于明视 ERG 的峰时。 2、刺激的时程 对 ERG 波形、振幅和峰时都有影响。暗适应眼，一 定范围内增加刺激的时程（100ms） ，可使反应的时程延长，但是 反应的振幅并不增大。常用闪光刺激时程约 5ms。给予明适应眼较 长时程的光刺激（100ms） ，OFF 反应（d 波）就可从 b 波中分离出 来。如果要引出早期感受器电位，则需要更强、更短的刺激。 3、有效的刺激面积 与 ERG 的 a 波和 b 波的振幅相关。研究发现： 明视状态下，小面积光照产生的 ERG 反应比弥散光刺激产生的 ERG 反应大；暗视状态下，小面积光照产生的 ERG 的 a 波振幅
7、变小，而 b 波振幅保持不变。为了获得较高的可比性，理想的 ERG 反应，应 在瞳孔散大的情况下，记录全视网膜的均匀、弥漫性刺激得到视网 膜电反应总和。 4、刺激的间隔 连续刺激暗适应眼的 ERG 振幅，取决于前次刺激的 时程和强度。二、色觉三种特性的心理物理学概念和心理概念名称分别是什么？简述 Young-Helmholtz 三色理论。 答：1. 色的感觉有色调、亮度、色彩度（饱和度）三种性质，正常 人色觉光谱的范围由 400nm 紫色到约 760nm 的红色，其间大约可以 区别出 16 个色相。人眼视网膜锥体感光细胞内有三种不同的感光色 素，它们分别对 570nm 的红光、445nm 的蓝
8、光和 535nm 的绿光吸收 率最高，红、绿、蓝三种光混合比例不同，就可形成不同的颜色， 从而产生各种色觉。2. 1807 年，杨(T.Young)和赫姆霍尔兹(H.L.F.von Helmholtz)根 据红、绿、蓝三原色可以产生各种色调及灰色的颜色混合规律，假 设在视网膜上有三种神经纤维，每种神经纤维的兴奋都引起一种原 色的感觉。光作用于视网膜上别然能同时引起三种纤信的兴压奋， 但由于光的波长特性，其中一种纤维的兴奋特别强烈。例如，光谱 长波端的光同时刺激“红” 、 “绿” 、 “蓝”三种纤维，但“红”纤维 的兴奋最强烈，而有红色感觉。中间波段的光引起“绿”纤维最强 烈的兴奋，而有绿色感觉
9、。依同理，短波端的光引起蓝色感觉。光 刺激同时引三种纤维强烈兴奋的时候，就产生白色感觉。当发生某 一颜色感觉时，虽然一种纤维兴奋强烈，但另外两种纤维也同时兴 奋，也就是有三种纤维的活动，所以每种颜色都有白光成份，即有 明度感觉。1860 年赫姆霍尔兹补充杨的学说，认为光谱的不同部分 引起三种纤维不同比例的兴奋。赫给霍尔兹对这个学说作了一个图 解。图中给出三种神经纤维的兴奋曲线，对光谱的每一波长，三种 纤维都有其特有的兴奋水平，三种纤维不同程度的同时活动就产生 相应的色觉。 “红”和“绿”纤维的兴奋引起橙黄色感觉， “绿”和 “蓝”纤维的兴奋引起 蓝紫色感觉。这个学说现在通常称为杨-赫 姆霍尔兹
10、学说，也叫做三色学说。三、简述光感受器水平的色编码机制。 答：感光细胞受刺激后将其刺激的形态传递到大脑，大脑的不同部 分平行工作产生外部环境的概念。 视锥细胞工作在比较亮的环境下，而且可以分辨颜色。视杆细胞工 作在比较暗的环境下，其分辨率比较低，而且不能分辨颜色。有的 人缺乏红色、蓝色或绿色的视锥细胞，导致不同的色盲。人和高等 的灵长目动物有三种不同的视锥细胞，而其它哺乳动物缺乏对红色 的视锥细胞，因此它们对颜色的分辨比较差。 感光细胞感受到光后向双极细胞发送一个相应于光强度的信号。双 极细胞将这个信号继续传送给视网膜神经节细胞。通过水平细胞和无长突细胞感光细胞也相互连接，再将它们的信号送到神
11、经节细胞 前就对这些信号进行加工。虽然视锥细胞和视柱细胞的感光效应不 同，它们之间也相互连接。 虽然这些细胞都属于神经细胞，但是只有神经节细胞和少数无长突 细胞产生动作电位。感光细胞在有光照射时，会影响细胞膜上的 cGMP 转介蛋白，使 cGMP 转变成 GMP。而失去 cGMP 作用下的钠离子 通道会关闭，造成去极化终止，接着钾离子通道开启造成感光细胞 的过极化。感光细胞的外部含有感光色素，它与光的反应导致环鸟 苷磷酸浓度的变化和细胞膜对钠的渗透性。在强光下释放出来的神 经递质浓度减弱，光强降低后其浓度增高。在强光下感光色素完全 失去它的作用，只能缓慢地使用化学过程被有用的色素取代。因此 从
12、强烈光下进入一个暗的环境后眼睛需要约 30 分钟时间来达到其最 高的灵敏度。 随其交感域的不同视网膜神经节细胞有两种不同的反应。视网膜神 经节有两个交感域，一个是中心的圆形的区域，这里的细胞在受光 时发射。其周围环形区域里的细胞在不受光时发射。随光的加强第 一个区域里的细胞的发射频率提高，而第二个区域里的细胞的发射 频率降低。除此之外不同的神经节细胞对不同的颜色和形态也产生 不同的反应。 在将信号传送到脑的过程中视网膜被分为两半，靠近鼻子的一半 （鼻侧）和靠近太阳穴的一半（颞侧） 。鼻侧的轴突在脑的视交叉与 来自另一只眼的颞侧的轴突结合后进入外侧膝状核。 虽然视网膜上有 1.3 亿多感光细胞，
13、但是视神经只有约 120 万轴突， 因此大量前处理在视网膜上就完成了。黄斑的信息最精确。虽然斑 点只占整个视觉面的 0.01%，但是视神经里 10%的信息是由这里的轴 突传递所致。斑点的分辨率极限约为 104 点。整个视网膜的信息量 估计为没有颜色时 5 105 比特/秒，有颜色时为 6 105 比特/ 秒。四、什么是色盲？为什么会出现色盲？ 答：1. 色盲是一种先天性色觉障碍疾病。2. 人眼之所以能够辨别颜色是依赖位于人眼的视网膜上有三种感光 细胞锥细胞，它们各自对三种波长的光最为敏感，分别是红光、 绿光和蓝光。 所以当控制其中某类细胞的基因出现异常，使该 锥细胞失去正常地感受对应光刺激的功能时，人眼便无法正确辨别 部分颜色了。如果两种原色锥细胞异常，那么将完全不能区分颜色，看到的是一个黑白的世界，称为全色盲。当然如前边所说锥细胞是 主要对某种特定波长的光特别敏感，而对其他颜色的光也有较弱的 感受能力，所以理论上来讲，全色盲仍是可以微弱地看到一些颜色 的。当仅有一种原色锥细胞异常者，称为单色盲。通常出现在对红 色或绿色敏感的锥形细胞异常，结果造成红绿色盲。色盲的发生 主要和遗传有关，但也有一些情况则是由于视神经和脑的病变引起 的。
