《高等植物叶片衰老及其影响因素》由会员分享，可在线阅读，更多相关《高等植物叶片衰老及其影响因素（12页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、高等植物叶片衰老及其影响因素的研究徐小青（陕西师范大学民族教育学院，陕西 西安，760012）摘要衰老是高等植物叶片生长发育进程中的最后阶段。衰老的产生将引起叶片的一些生理变化，如蛋白质的丧失、叶绿素含量的减少、光合作用速率的下降等。高等植物叶片的衰老是受环境因素（温度、水份、营养、光照等）和内在因素（激素、多胺、Ca 2+、自由基、基因等）共同影响的过程。关键词 叶片衰老；生理变化；影响因素Abstract Leaf Senescence is the last phase of higher plant development. Some physiological changes wil
2、l be happened in leaf Senescence, such as the loss of protein, the reduce of chlorophyll contents, the drop of photosynthesis rate and so on. Leaf Senescence of higher plant is determined by both environmental (temperature, water, nutrition, light and so on) and internal factors (Hormone, Polyamines
3、, Ca2+, free radical, gene and so on ).Key words Leaf Senescence; Physiology changes; Affecting factors1 前言叶片是植物进行光合作用的主要器官，叶片的发育和衰老直接影响植物的生长和产量。近年来，关于衰老叶片的生理变化及其影响因素的研究，在许多作物中已取得丰硕成果。其中关于生理变化的研究，主要是以叶片的蛋白质含量、叶绿素含量和光合速率等作为测定项目 1。自 20 世纪 60 年代末，许多科学家开始对影响高等植物叶片衰老的因素进行研究，这些因素包括由外部环境因素、激素、自由基伤害学说、细胞程序性
4、死亡对高等植物叶片衰老产生的影响等，并且这些研究取得了很大进展。2 高等植物衰老叶片中的生理变化叶片的衰老从表面上观察是由绿变黄，再到枯黄，最终脱落死亡的过程。其内部变化主要有蛋白质含量、叶绿素含量和光合速率等的变化。2.1 衰老叶片中蛋白质含量的变化蛋白质在成熟组织中是处于相对恒定的周转中，即合成的量等于分解的量，因此细胞组织的稳定状态是由一种合成和分解的平衡系统所维持 2。但随着植物叶片的衰老，这种平衡被打破，表现为蛋白质的降解 3，并且降解的主要是可溶蛋白质中的部分蛋白，也就是核酮糖二磷酸（RuBP）羧化酶。戴金平等4观察报道证实了这一观点，植物衰老时，被水解了的蛋白质是植物进行光合作用
5、的 RuBP 羧化酶，它是一个主要的叶片蛋白质组分。其他的酶及非结构蛋白也被水解。吴光南等 5指出，蛋白质降解是叶片衰老的基本特征。水稻叶片在抽伸过程中叶绿素和蛋白质含量均增加，抽伸完毕时达最高值，然后在衰老过程中下降，证实了蛋白质合成和降解是叶片生长和衰老的基本特征。宋松泉等 6以水稻离体叶片试验结果也表明，随着离体叶片衰老的开始和进程，叶片中氨肽酶和内肽酶活性显著增加，因而导致蛋白质的水解作用加强，可溶性蛋白质含量下降。衰老过程中蛋白质水解酶的比活增加 150以上。Ray And Choudhur7用整体水稻叶片试验结果证明，随着叶片衰老，蛋白水解酶的活力逐渐增加。但是，Biswas 等
6、8对整体水稻叶片研究结果发现，倒 2 叶和倒 3 叶蛋白水解酶活力并不与蛋白质含量下降成比例。吴光南等 5研究发现，虽然衰老过程中蛋白水解酶的比活增加，但其增加开始期落后于蛋白质含量下降开始期。这就是说蛋白质含量下降不仅仅决定于蛋白质水解酶活力一个因素，在蛋白质合成速率降低的情况下，即使蛋白质水解酶的活力不增加，蛋白质的含量也会下降。在叶片衰老过程中，蛋白水解酶与基质接近程度的改变也可影响蛋白质的降解速度。Ryan 等认为在正常情况下蛋白水解酶是在一定的区隔化条件下起作用的，但在衰老过程中，它们被释放到细胞质起作用，促进蛋白质的降解 9 10。看来叶片衰老时蛋白质含量下降是蛋白质合成速率降低，
7、蛋白水解酶比活上升和蛋白质水解酶在空间上与蛋白质接近程度改变的共同结果。陈贵等 11在研究丙二醛（MDA）与衰老指标时指出，在植物衰老进程中，蛋白质逐渐降解成氨基酸。例如在深度衰老的叶片提取液中加入茚三酮试剂检验表明，确实有氨基酸的存在。丁文明等 12用黄瓜子叶做材料研究报道，伴随着黄瓜子叶的衰老，子叶的可溶性蛋白含量下降，子叶的主要几种游离氨基酸累积明显增高，其中尤以谷氨酸和精氨酸等最为明显。因为叶片衰老过程中蛋白质是逐渐稳定地下降，所以现在许多人都以蛋白质含量的多少来表示植物衰老的程度 13。2.2 衰老叶片中叶绿素含量的变化许多研究表明，叶绿素含量和衰老之间存在明显的负相关 14。Les
8、hem 15研究指出，叶片衰老最明显的表现就是叶绿素逐渐消失，并伴随着黄化以及叶片的最终脱落。聂先舟等 16报道水稻离体叶片随着离体天数的增加，叶绿素含量下降，衰老加深。从衰老过程中叶绿体超微结构的变化也可以看出叶绿体随年龄增加而逐渐解体。因而有人提出叶绿素分解是衰老的原发过程及衰老的真正标志。Biswas 和 Choudhuri8研究水稻叶片衰老时指出，水稻叶片中叶绿素和蛋白质含量的下降可作为衡量水稻叶片衰老的可靠指标。水稻叶片衰老时，叶绿素含量下降，而且叶绿素 a 比叶绿素 b 下降的快，叶绿素 a/b 比值可作为衰老的一个指标。衰老程度越严重，叶绿素含量越低 11。大豆叶片衰老过程中叶绿
9、体被膜上参与半乳糖酯合成并在膜上装配的半乳糖转移酶活性降低。在小麦中也发现，随着小麦叶片的衰老，叶绿素的破坏加强，且叶绿素 a 破坏率高于叶绿素 b，衰老过程中积累的超氧阴离子（O 2-）能直接引发叶绿素的破坏及特异性地破坏叶绿素 a，致使叶绿素分解破坏和叶绿素 a/b 值下降。叶绿素 a 对 O2-的反应较叶绿素 b 敏感 17。另外还发现，随着叶绿体中 O2-大量产生，类胡萝卜素（Car）先于叶绿素（Chl）而被破坏，Chl/Car 比值明显增大。O 2-的产生与光合色素含量的降低及膜过氧化产物 MDA 含量的增加具有极显著的相关性。在经 SO2 处理的叶片中形成 MDA 的同时叶绿素 a
10、 受到破坏 18。水分胁迫下甘蔗叶绿素含量的变化与 MDA 含量的变化呈极显著的负相关 19。2.3 衰老叶片中光合速率的变化光合能力下降是衰老叶片的一大特征 20。陆定志等 21对杂交水稻抽穗结实期间叶片生理生化研究结果表明，叶片衰老时，最早出现光合作用速率下降。大豆品种 8912、8716 和鲁豆 4 号的倒 1 叶和倒 3 叶的光合速率在初起时达到高峰，而后下降 22。一方面可能是因为植物衰老后，根系吸水能力减弱，体内相对含水量减少，水势下降，导致气孔关闭，阻碍 CO2 进入叶内而使光合作用降低。另一方面，衰老引起的非气孔因素亦是降低光合作用的重要原因。在棉花、小麦和向日葵等作物中发现水
11、份胁迫等逆境引起气孔关闭后胞间 CO2 浓度出现升高现象，表明光合下降并不完全是由于 CO2 供应不足所致。 Giles23指出衰老叶片光合作用的下降，与抽穗开花后叶绿体结构的紊乱有着内在的联系。叶绿体结构的破坏是造成光合作用下降的重要原因。正常生长的小麦叶片，叶绿体呈纺锤形，在叶肉细胞内沿质膜边缘排列，基粒片层整齐并通过间质片层互相连接，类囊体腔小而扁平，细胞和叶绿体的双层被膜清晰可见。当叶片处于干旱逆境或衰老时，膜的相对透性增大，用小麦做实验得知 24，-1.0MPa 处理 24h 膜透性比对照增加了 63.9%。作为膜受伤害的另一个指标，脂质过氧化产物 MDA 含量也增多。经-0.25M
12、Pa 和-1.0MPa 处理 24h 后分别从对照的 267.9molmg-1protein 增加到 384.2molmg-1protein 和 595.6molmg-1protein。叶绿体在叶肉细胞中的排列呈现紊乱，基粒间连接松弛，类囊体内腔膨大，叶绿体双层被膜部分出现损坏，脂质小球增多。史兰波等 25研究指出，在生产上抗旱性弱的小麦品种山前麦叶片水分胁迫 24h 后，MDA 含量为对照的2.7 倍，此时叶绿体内基粒数目明显减少，类囊体空间增大，空泡化，类囊体排列方向发生改变，产生扭曲现象。Heath 等 26发现，叶绿素的漂白与 MDA 的产生是同时发生的，MDA 最大值的出现和叶绿素的
13、完全漂白在时间上是一致的。叶绿体的脂质过氧化可能与光系统 II 的失活有关 27。低温引起黄瓜幼苗子叶MDA 含量上升时，子叶的光合速率和叶绿素荧光下降，表明光系统 II 已受到损伤。另外许多研究表明低温下黄瓜幼苗子叶膜过氧化产物 MDA 随低温持续时间的延长和胁迫程度的加强而增加，光合速率和叶绿素荧光则随之下降。无论延长胁迫时间或增加胁迫强度，膜质过氧化产物 MDA 含量与光合作用均呈一定的负相关，表明随着叶片衰老的发生膜脂过氧化对植物的光合作用有抑制作用。用 MDA 处理苋菜离体叶片的试验显示，MDA 抑制离体叶片的光合速率，降低磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性，加速叶绿素降解，促进暗呼吸速率
14、，表现出对光合作用的明显伤害。膜脂过氧化引起叶绿体超微结构的损伤和叶绿素降解，是植物光合能力下降的主要原因。2.4 衰老叶片中其他物质的变化在叶片衰老过程中，还有一些其他物质像脂类、核酸等物质也各自发生着变化。衰老期间，细胞膜的结构和功能完整性都趋于衰退，导致了膜脂代谢的加速。细胞核及核内物质如 DNA、RNA、组蛋白及非组蛋白等会产生较大的变化，染色质凝缩和核 DNA 的损伤也是叶片衰老的基本特征之一。3 影响高等植物叶片衰老的因素高等植物叶片的衰老，是受环境因素和内在因素共同调节的过程。环境因素主要包括温度、水分、营养、光照等。内因包括激素、多胺、Ca 2+、活性氧及受基因的调控。3.1
15、环境因素极度温度、干旱、臭氧、营养缺乏、病原体感染、伤害和遮阴等都是引起植物叶片衰老的因素。有限的水和营养供应是引起植物叶片衰老的主要因素。植物进化过程中发展出一套对抗逆境的机制，某些器官或组织的衰老被引发，营养物质更多地分流到生殖器官，以减少生活力低的器官的水消耗和保证植物在逆境下完成一个生活周期。叶片衰老是植物发展过程中必不可少的部分，光敏色素信号途径和光合作用水平与叶片衰老的引发机制有关。植株上部叶片和株冠下避阴处叶片比较，前者优先吸收红光，所以避阴处叶片获得较低的红光/ 远红光比率。减少PAR(Preferential absorbance of red photons,红光优先吸收率
16、)和降低红光/ 远红光比率是引发避阴处叶片衰老的信号 28。事实证明，转基因烟草过量表达光敏色素A（phyA) 可以延缓避阴处叶片的衰老 29。这是由于 phyA 过量表达可以增加避阴处叶片对强光的或者对红光/远红光的感受性。黑暗是一种极度的避阴现象，研究认为暗诱导叶片衰老与程序性衰老是同步发生的。当光合作用低于叶片不再向植株其他部分供应固定碳的接近或补偿点，即临界值时，叶片开始衰老。3.2 内在因子在环境因素适宜的情况下，叶片内激素、自由基和基因对引发衰老起主要作用。3.2.1 植物激素在叶片衰老中的调节植物叶片的衰老严格受体内激素的调节，参与调节的激素有细胞分裂素（CIK）、乙烯（ETH ）、脱落酸（ABA）、和生长素（IAA）。CIK 是一类较活跃的植物激素，它不仅能促进植物细胞的分裂和扩大，而且在芽分化的诱导、叶绿体的发育、养分的运输和分配、细胞衰老的抑制等方面都表现显著
