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1、第三章 果蔬的结构和化学组成水果是各种果树的果实，蔬菜的可食部分则包括根、茎、叶、花、果实及其变态组织。这些器官在组织结构上差异很大，也各有一定的功能、风味与生理特性和贮藏特性。在研究果蔬采后一系列变化时，要了解果蔬的形成和组织内的化学变化，以便掌握合理的采摘时期，获得最佳的贮藏效果。第一节 果蔬的定义及产品器官的发育、成熟和衰老一、果蔬的定义从植物学的角度来说，果实是由子房发育而成。苹果的果肉部分是由花被的下部发育形成的假果；柑桔的可食部分是由内皮层的子室内组织发育形成的变态浆果；菠萝的肉质部分及中心柱是由花被附属组织及总花梗构成的聚花果，草莓的果肉是由花托形成，外带许多小瘦果；而无花果的可
2、食肉质则是一个中空的肉质花托带有许多小瘦果的复果；番茄的可食部分是多汁果肉中嵌有种子的浆果；黄瓜可食部分是中果皮和内果皮，由下位子房衍生的瓢果，菜豆食用部分是由单心皮子房衍生，沿两缝线开裂的荚果等。二、产品器官的生长和发育植物从种子的发育开始，进行光合作用，增大营养生长，以后进行花芽分化，形成果实和种子，产生生殖生长(果实的发育 )。因此，果蔬的生长发育，是果蔬从量的增加，进而完成果蔬体生命周期中质的变化。但从花芽分化开始，在果蔬生长时期，采前环境因子和栽培都影响花芽的形成、开花授粉、座果及不同器官的品质。此外，促进生长力量最强的是种子和细嫩予房壁产生的生长激素，它使授粉和受精后的果实迅速增大
3、、重量增加。还有一些果实，如香蕉、菠萝、脐橙和无核葡萄等虽不需要经过受精进行单为结实，但也都有激素的作用。(一)生长的构成各种果实从开花、花瓣脱落、座果、果实膨大，直至达到生理成熟所需时间有很大差别。草莓是 3 周，番茄是 9 周多，伏令夏橙是 60 周；而大多数果实则是 15 周左右。在这段时间里，果实在容积及重量上的增长可达几百至几千倍，种类不同，差异较大。成熟果实的重量是由细胞数、细胞大小及细胞比重决定的。而成熟时果实的细胞数及大小，是受细胞分裂率和膨大率及其持续期的影响。1细胞数在开花期，细胞分裂并不多，但是一个发育中的果实是生理学所称的代谢库之一。当果实成为代谢库之后，各种有机、无机
4、物质都流向代谢库，它的很多组织就变为具有分生组织性质和具有分生能力的组织，并且开始生长。果实肉质细胞的分裂，一般只限于开花后的前几周，但也有例外。例如，苹果果肉在开花期有 200 万个细胞，在采果时则有 4000万个细胞。2细胞体积在果实发育中细胞数是影响果实大小的一个重要因素，但是在多数种类的果实个体里，细胞体积则是增大果实的决定因子。例如葡萄果粒在开花后的体积增长中，三个增长组分所占比例是：细胞数占 2 倍，细胞比重占 4 倍，细胞体积占 300 倍以上。3细胞比重果蔬组织的比重是衡量各种果蔬质量的重要指标之一。通常情况下，叶菜类组织较根菜类和果实疏松，这是由于叶菜类具有果实和根菜类作物所
5、没有的栅状组织和疏松的叶肉组织。但比重与可食部分的多孔性并无关系。在果蔬生长发育中由于细胞分裂和体积大幅度增大使果肉里积累了大量的有机物质，其浓度与时俱增，从而比重发生变化。比重大小受果蔬种类、品种、成熟度等因素的影响较大(例如鳄梨比重 0.759；番石榴比重 1051；西番莲，熟的 0.637，末熟 0.771)。单位体积或蔬菜的重量与同体积水重之比称为果蔬的比重。单位 g/cm3D=W/V D-比重 W-所测果实或蔬菜的重量 （g）V-所测果实或蔬菜的体积 （cm3）39 页比重表格二生长曲线研究证明，不论是植物的整体，或是个别器官，它们的重量、体积、高度、细胞数量，甚至蛋白质含量的增长曲
6、线的形状，在整个生长过程中都近似于 S 形。根据果径、果重或果实体积的变化，一般可表现为单 S 型( 苹果、梨、菠萝、香蕉、橙、荔枝等)，或双 S 型(桃、核果类、无花果、葡萄等 )，有的可为三 S 型(猕猴桃) 。三、产品器官的成熟和衰老(一)成熟 (maturation)成熟是指果实生长的最后阶段，即达到充分长成的时候。有的把它译为“绿熟”或“初熟” 。在这一时期，果实中发生了明显的变化。如含糖量增加，含酸量降低，淀粉减少(苹果、梨、香蕉等)，果胶物质变化引起果肉变软，单宁物质变化导致涩味减退，芳香物质和果皮、果肉中的色素生成、叶绿素降解，维生素 C 增加，类胡萝卜素增加或减少，果实长到一
7、定大小和形状，这些都是果实开始成熟的表现。有些果实在这一阶段开始出现光泽或带果霜，这是由于果皮上逐渐生成蜡质，能减少水分蒸散。随着含糖量的增加，果实可溶性固形物相应增高。这些性状常被用来判断果实采收成熟度(maturity)的指标和销售标准。因此按中文习惯把“maturation”译为成熟，这只是指果实达到可以采摘的程度，但不是食用品质最好的时候。柑桔的糖酸比值，葡萄的含糖量，梨、苹果和桃的果肉硬度及颜色等达到一定标准时，就被认为可以采摘。上面是指果实而言，对根、茎、叶等营养器官，也有未熟、成熟、老化、衰老之分。其中未熟与成熟的分界，可以认为是器官发育细胞膨大定型，由营养生长开始转入生殖生长或
8、生理休眠的时候。(二)完熟(ripening)这是指果实达到成熟以后的阶段，果实完全表现出本品种典型性状，体积已经充分长大，并达到了最佳食用的品质。成熟的过程大都是果实着生在树上时发生，完熟则是成熟的终了时期，可以发生在树上，也可发生在采收之后。这时果实的风味、质地和芳香气味已经达到适宜食用程度。有些果实如香蕉、鳄梨和芒果等着生在树上时，往往不能等到完熟时就需要采收，香蕉在达到一定饱满度时采收，然后进行催熟才能食用。巴梨同鳄梨一样，尽管它已完全成熟，但继续留在树上却不能完熟，采后经过一段时间贮藏或处理以后才能达到完熟。研究者认为这与植物生长素的供应有关，也与乙烯的作用有关。新鲜果蔬其生命的各个
9、阶段是相互连接又相互重叠的(图 2l)。1寿命的过程3衰老完熟54发育成熟成熟前期2 图 2-1 新鲜果蔬在其寿命期间的各个阶段1-可食部分的开始；2- 自然或理想生长之大小或形式的终止；3-能食用期的开始但对大多数食用者讲仍不太成熟；4-最大食用期间；5- 显著消退中(三)衰老 (senescence)果实生长已经停止，完熟阶段的变化基本结束，即将进入衰老时期，衰老也可能发生在采收之前，但大多数发生在果实采收之后。一般认为，果实的呼吸作用骤然升高，也就是某些果实的呼吸跃变(respiration climacteric)的出现代表衰老的开始。果实的衰老是它个体发育的最后阶段，是分解过程旺盛进
10、行，细胞趋向崩溃，最终导致整个器官死亡的过程。总之，果实从座果开始到衰老结束，是果实生命的全过程。研究者普遍认为，该过程被许多植物激素所控制，特别是乙烯的出现是果实进入成熟的征兆。由于适当浓度乙烯的作用，果实呼吸作用随之提高，某些酶的活性增强，从而促成果实成熟、完熟、衰老等一系列生理生化的变化(图 2-2)，果实也同时表现出不同成熟阶段的特征。图 2-2 高峰型果实在生长、 发育、 成长和成熟过程中的生长、呼吸和激素水平的理论动力曲线 (仿 Lieberman)图中IAA-吲哚乙酸GA-赤霉素 ABA-脱落酸第二节 果蔬细胞的组成及其在采后成熟衰老中的变化植物体是由许多具有各种不同功能的细胞和
11、组织构成的，它们的基本结构均由细胞壁及原生质体构成。原生质体由细胞核、细胞质和液泡组成，细胞质内还有许多细胞器，各具有不同的生理功能。高等植物的细胞器有质体、线粒体、高尔基体、核糖体、过氧化物体、乙醛酸体、溶酶体、微管等。细胞与细胞之间还有许多称为胞间连丝的原生质细丝相连。当果蔬成熟衰老时，在生物化学和组织结构上要发生种种变化。一、细胞器有关果蔬成熟衰老中细胞形态结构变化方面的资料不多，ER.B.Pantastico(1975)，Harris 和 Spurr(1969)，Butler 和 Simon(1971)在观察了多种植物细胞中细胞器结构变化的基础上，提出了这样一种概念，认为植物细胞衰老的
12、第一个特征是核糖体开始崩溃，淀粉粒减少最后消失。以后的变化顺序为内质网和高尔基体一同泡囊化而消失。线粒体有时在衰老的早期就变小或减少，有时嵴膨胀，它就比其他细胞器较糠崩溃，能保留到衰老晚期。液泡膜在细胞器完全解体之前也崩溃。核膜和质膜最后退化，当质膜崩溃这个细胞就宣告死亡。二、细胞壁对成长和成熟中细胞壁超微结构的变化研究的还很少，但已知在果蔬的不同发育阶段，细胞壁的结构不同，形成不同的细胞，构成不同的组织。幼嫩蔬菜柔软多汁，是因为以薄壁细胞为主。随着果蔬的成熟，厚角细胞和厚壁细胞分化增多，使组织坚韧，质地也就发生改变。芹菜多纤维，菜豆荚老化多筋，就是硬化细胞增多而形成的。三、角质层和蜡1角质层
13、也称为角质，是覆盖在植物体地上部表皮细胞壁上极细密的一层膜。主要成分是一种高级腊肪酸，略可透过水分和气体，对徽生物的侵入具有较强的抵抗性。通常果品角质层较厚，果菜类多在幼嫩时采收，角质层因未完全发育，保护性较差，对贮运有重大影响。2蜡质在角质层的表面上有一层 10-100nm 厚的蜡质层。角质不溶于有机溶剂，蜡质可溶于氯仿、醚和苯等。在蜡质中，有硬蜡(石蜡系和链烯系高级碳氢化合物) 和软蜡(高级乙醇和脂肪酸的酯、乙醛、酮、甾醇、磷脂、萜烯等)之分，多数是硬蜡，形成果粉( 如苹果)或蜡粉(如甘蓝 )。通常，果实比叶有更多的蜡，甘蓝比甜菜、芜青、马铃薯有更多的蜡。Mazliak 等(1963) 研
14、究了果实在生长和贮藏期间蜡组分的变化，发现果实在挂树期间硬蜡增加的比油快，冷藏期间油增加而硬蜡保持稳定平衡水平。蜡质对角质层和下部组织有保护作用，可限制水分蒸腾，这也就是人们在产品表面进行涂蜡处理的依据。四、开孔表皮组织系作为抑制水分和气体透过的保护组织，具有重要的作用。另一方面，它也是进行正常呼吸和蒸腾作用不可少的组织。它的代表是气孔和皮孔(在苹果和梨上也称为果点)，果实中的柿子、葡萄、蔬菜中的茄子、番茄和甜椒的果面上，没有气孔和皮孔。柿子和茄子、番茄、甜椒等具有蒂的，气孔集中在蒂的部位，进行着气体交换和蒸腾，从而可以明确蒂在生理上起着重要的作用。葡萄是在果梗部进行着这个作用。五、细胞间隙(
15、胞间空隙)细胞间隙系统在生理上非常重要，依靠它使果蔬组织的每个细胞都容易获得维持正常呼吸所必要的 O2，并排除 CO2。在间隙系统内，各种气体都依自己的分压差进行扩散移动。苹果是细胞间隙容量较大的果实，由于品种不同细胞间隙占总体积的范围在 20.4-35.7%（苫名 19.7%） ，叶菜类占 20以上，果菜和茎菜约为 20。但也有差异很大的，如马铃薯仅占 1一 2，而茄子可达 40。墩谷(1973)测定过一些果蔬细胞间隙内的气体，结果表明：在 20呼吸稳定后，CO 2 为 5，O 2 为 15。1969 年他曾做了这样的试验，用减压渗入法，使茄子间隙内全部换入 O2然后放人大气中，6h 内就恢
16、复了原状，这表明通过间隙系统进行的气体交换相当快。果实进入成熟时，间隙系统比率增大，有人认为这是果实成熟后呼吸增强的原因之一，也有人不同意这种见解。果实软熟时，间隙系统被堵塞，气体交换就受阻。如 Wardlan 等(1939)测得香蕉果实随着呼吸跃变的出现，细胞间隙内 O2 不断降低，CO 2 不断升高，果肉变软，此现象被认为是细胞间隙被堵塞所致。第三节 果蔬的化学组成及其在采后成熟衰老中的变化水果和蔬菜是人们生活中每日不可缺少的食品。它有着诱人的色、香、味和质地，能增进食欲，有助于食物的消化吸收。果蔬中所含有的各种维生索、矿物质和有机酸，是从粮食、肉类和禽蛋中难于摄取到的，而且是具有特殊营养价值的物质，所以水果、蔬菜作为保健食品的效用很大。但是反映果蔬品质的各种化学物质，在果蔬成长、成熟和贮藏过程中不断发生着变化，而要搞好果蔬的流通和
