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1、植物的衰老与玉米超高产,汇报人：,植物的衰老-有序的主动的过程,概念：指植物器官或整个植株生理机能的衰退，是植物生长发育的正常过程，其结果导致死亡。衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官及整体水平上。根据植株与器官死亡的情况将植物衰老分为：整体衰老,如一年生或二年生植物，在开花结实后，整株植物就衰老死亡。地上部分衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其他地下系统仍然继续生存多年。渐进衰老，比如多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片和繁殖器官则渐次衰老脱落。落叶衰老，多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落。,多年生木本植物落叶衰老,落叶衰老,落叶衰老,主要内容：,衰老的生理
2、生化变化 有关衰老的学说 衰 老 的 调 控 玉米超高产与衰老,1.衰老的生理生化变化,蛋白质的变化：蛋白质合成能力减弱、分解加快、其含量下降核酸的变化：RNA、DNA含量下降光合速率下降：叶绿体结构破坏、叶绿素含量下降、光合电子传递光合磷酸化受阻呼吸速率下降：其下降较光合速率慢,细胞结构的变化：细胞结构逐渐解体、生物膜结构破坏、细胞透性增大水解酶分散产生自溶作用进而使细胞解体死亡。植物内源激素的变化：促进植物生长的激素，IAA萘乙酸、GA赤霉素、CTK细胞分裂素等含量逐步下降诱导衰老和成熟的激素，ABA脱落酸、ETH乙烯等含量增加,2.有关衰老的学说：,营养亏缺假说（生长中心的转移）自由基损
3、伤假说（自由基产生与消除失衡）蛋白质水解假说（蛋白质分解酶连续合成）激素平衡假说（各激素的相对水平不平衡）DNA损伤假说（DNA裂痕或缺损导致错误 的转录和翻译，最终引起无功能蛋白的积 累）程序性细胞死亡学说（受相关基因调控）,思考：,“哲学家们只是用不同方式解释世界，而问题在于改变世界”,3.植物衰老的调控,基因植物生长物质环境,3.1、衰老的基因调控,植物衰老过程伴随着基因表达的变化。如植物叶片衰老过程中可能有一些基因受到抑制而低水平表达，甚至完全不表达；而另一些基因则在衰老期间被激活，其表达增强。在衰老的早期叶片中部分mRNA水平显著下降，如与光合有关的蛋白质、电子传递体、光系统的基因表
4、达量随叶片衰老而急剧下降；而另一些如编码水解酶、催化乙烯生物合成的ACC合成酶和ACC氧化酶却增加,3.2、植物生长物质对衰老的影响,一般来说，细胞分裂素、低浓度生长素、赤霉素、油菜素内酯、多胺能延缓植物衰老；脱落酸、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素促进植物衰老、外源激素对不同物种的效应不同，这可能与内源激素的水平或器官对激素的敏感性有关。,3.3.环境因素对衰老的影响,温度，低温和高温都会加速叶片衰老光照，植物或离体器官在光照下延缓衰老，在黑暗中加速衰老气体，O2气浓度过高引起衰老（会加速自由基的形 成），O3污染环境可加速衰老，CO2浓度高抑制衰老（高浓度5%-10%抑制乙烯生成与呼吸，大气正常
5、值为0.039%左右）水分，不适当的水分促进植物衰老矿质营养，缺氮易衰老，Ag+、Ni2+可延缓衰老其他不良环境条件,4.衰老与玉米高产,一次结实植物果实（或种子）发育时的氮源有两种：花前在营养器官中同化和贮藏氮，以及花后吸收、同化氮。许多研究表明，即使花后土壤氮供应充足，籽粒中氮至少有50%来自营养器官（Dalling,1985）；高蛋白品种花后营养器官衰老过程中氮的再分配优于低蛋白品种，这是形成高蛋白含量籽粒的重要原因之一（田纪春等，） ；大田条件下，花后土壤氮往往供应不足，氮的再分配对种子发育愈显重要；流失到环境中的氮不仅很难利用，而且对人们健康构成潜在危害。因此，提高作物氮的经济利用（
6、如水稻氮素利用率只有30%）筛选氮素高效利用基因型作物，培育经济用氮的新品种，成为世界各国面临的一项重大课题。,玉米产量增进技术进程：,4.1提高密度带来的问题,超高产玉米除了具有较高密度和有效穗数外, 还具有较高粒数、粒重, 其灌浆期间光合物质生产能力较强。超高产田玉米粒重较大, 除受光合强度与时间积、光合产物运转、籽粒库容及强度外, 无疑还会受到高密度、大量投入(养分和水分)及株行距配置等农艺措施显著影响, 例如花粒期植株营养体氮素转运量受施氮显著影响, 供氮不足可能导致营养体氮素外运过多而引起叶片衰老1,而持绿性较高叶片氮含量高, 同时保持较高硝酸还原酶和羧化酶活性, 对衰老速度起调控作
7、用2。另外, 高密度无疑会使得群体内个体间对光、水、肥等资源竞争加剧, 导致群体质量下降, 所以, 密植增产对环境要素敏感性增强, 对管理措施要求更高3,4 玉米开花后叶片衰老和粒重增长是同步进行的,因此在籽粒形成期保持较高光合面积, 有助于提高光合能力, 利于增加后期干物质生产和积累5。叶片氮和叶绿素浓度下降可能是导致光合性能衰退的重要原因, 叶片失绿发生速率和持绿时间等可作为评价衰老进程和程度的指标6,1 He P(何萍), Jin J-Y(金继运). Effect of N and K nutrition on changes of endogenous hormone and meta
8、bolism of active oxygen during leaf senescence in spring maize. Plant Nutr Fert Sci(植物营养与肥料学报), 1999, 5(4): 289296 (in Chinese withEnglish abstract)2 Crafts-Brandner S J, Poneleit C G. Effect of ear removal on CO2 exchange and activities of ribulose bisphosphate carboxylase/ oxygenase and phosphoeno
9、lpyruvate carboxylase of maize hy-brids and inbred lines. Plant Physiol, 1987, 84: 2612653 Wang Y-J(王永军). Study on Population Quality and Individual Physiology Function of Super High-Yielding Maize (Zea mays L.). PhD Dissertation of Shandong Agricultural University, 2008(in Chinese with English abst
10、ract)4 Huang Z-X(黄振喜), Wang Y-J(王永军), Wang K-J(王空军), LiD-H(李登海), Zhao M(赵明), Liu J-G(柳京国), Dong S-T(董树亭), Wang H-J(王洪军), Wang J-H(王军海), Yang J-S(杨今胜).Photosynthetic traits of over-15000 kg ha1summer maize hybrids during grain filling. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2007,40(9): 18981906 (in Chinese with Eng
11、lish abstract)5 Colomb B, Kiniry J R, Debaeke P. Effect of soil phosphorus on leaf development and senescence dynamics of field-grown maize.Agron J, 2000, 92: 4284356 Erley G S, Begum N, Worku M, Bnziger M, Horst W J. Leaf senescence induced by nitrogen deficiency as indicator of genotypic differenc
12、es in nitrogen efficiency in tropical maize. J Plant Nutr Soil Sci, 2007, 170: 106114,4.2.1超高产玉米-叶片,超高产春玉米花粒期不同层位叶片 POD活性表现为下位叶 穗位叶 上位叶；CAT、SOD 活性表现为上位叶 穗位叶 下位叶。灌浆期玉米不同层位叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率变化趋势表现为穗位叶 上位叶 下位叶；乳熟期不同层位叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率表现为上位叶 穗位叶 下位叶。表明在玉米花粒期，行间覆膜处理可以提高玉米上位叶及穗位叶的净光合速率、POD 活性、CAT 活性及 SOD 活
13、性，减小气孔导度，降低叶片蒸腾速率，延缓叶片衰老，维持花粒期生理功能，保证子粒充分灌浆，提高千粒重，进而提高产量，实现超高产。（桑丹丹，高聚林等不同覆膜方式下超高产春玉米花粒期叶片衰老特性研究 玉 米 科 学2009，17(5)：7781）国内外许多学者认为，延缓玉米叶片衰老，保持叶片绿色，延长叶片光合作用时间，能够提高并延长玉米抽丝后群体光合速率，显著增加产量；而花后叶片早衰，绿叶面积减小，光合时间缩短，则会明显降低籽粒产量1-2。Gentinetta3和 Huffaker4等研究的一种具有保绿习性的玉米自交系变种，在大田试验中取得了显著的增产效果，这也间接证明了叶片衰老快慢与产量有着密切关
14、系。（活杆成熟）Osikca M.研究指出，在玉米生育后期，叶片维持较高的 CO2同化能力及较长的功能期是玉米实现高产的前提条件之一5。此外，Thomas 等研究表明，在玉米叶片延衰的同时其产量也会相应提高。,1.B L Ma and L M Dwyer Nitrogen uptake and use of two con trasting maize hybrids inleaf senescenceJ. Plant and Soil,1998,199:283-2912 .Davide Ceppietal.Genotype-Dependent Leaf Senescence in Maize
15、 PlantPhysiol. 1987,85:720-7253. Gentinetta R, Brodbeck U. Acetylcholinesterase is not inhibited by pyridoxal5-phosphate.Biochim Biophys Acts. 1986,884(3):605-64.Huffaker RC. Proteolytic activity during senescence of plants.New Phytol.1990,116:199-2315. 李 潮 海 , 赵 霞 等 . 下层土壤容重对玉米生育后期叶片衰老的生理效应J. 玉 米 科
16、学,2007,15(2):61-63,4.2.2根系,以西辽河平原地区广泛种植的春玉米品种金山 27 为试材, 以当地普通高产栽培模式为对照, 研究了超高产栽培下春玉米的根系特征。结果表明, 超高产春玉米深层根系占总根重比例较大, 最大根幅（伸长范围）下移, 下层土壤根条数增加, 且随土层深度增加与对照的差异增大。单株根重随生育进程呈先升后降的变化趋势, 吐丝期达到最大且与对照的差异达到显著水平。各生育时期 020 cm 土层根重所占比例明显低于对照, 40 cm 以下各土层根重所占比例均高于对照。冠根比生育前期与对照接近, 生育后期低于对照。根系活力变化随生育进程呈单峰型变化曲线, 在吐丝期
17、达到最大。超高产栽培（磷、钾肥一次性底施, 超高产栽培氮肥在拔节期、大喇叭口期和抽雄期按361的比例追施, 普通高产栽培在小喇叭口期一次性追施。）下各生育时期根系活力随土层深度增加均呈单峰型变化曲线, 而对照在不同生育时期有较大的差异。SOD 和 POD 活性在吐丝期和乳熟期各土层超高产栽培均高于对照, 而 MDA 含量低于对照。深松土和优化施肥改善了根系环境条件和养分供应水平, 在高密度种植下促进了下层根系的发生, 并保持较高的生理活性, 为超高产的实现奠定了基础。（张玉芹 杨恒山等 超高产春玉米的根系特征 作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(4): 7357）,
