1 植物的水分代谢

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1、1植物的物质生产和能量代谢第一篇1.代谢:维持生命活动过程中化学变化的总称。2.植物的代谢性质上分:1)物质代谢2)能量代谢方向上分:1)同化作用:2)异化作用:物质代谢、能量代谢同化作用和异化作用的统一。PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 2本篇内容包括三章第一章:植物的水分代谢第二章:植物的矿质营养第三章:植物的光合作用水分和矿质部分介绍植物如何从土壤中获得营养,而光合作用一章介绍植物的空气营养。总体而言,本章介绍植物从环境中摄取营养物质,利用光能进行物质的初级合成和将光能转化为化学能的过程。第一章植物的水分代谢Chapter 1 Water Metabolism

2、 of PlantPDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 3教学目的通过本章的学习掌握植物对水分的吸收、水分在植物体内的运输和分配和排出过程,植物生产中如何合理用水。认识水分在植物生命活动中的意义。主要内容1 植物对水分的需要2 植物细胞对水分的吸收3 植物根系对水分的吸收4 蒸腾作用5 植物体内水分的运输6 合理灌溉的生理基础PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 4第一节植物对水分的需要水的重要,植物的水分代谢过程1. 植物的含水量1)不同植物的含水量有很大的不同2)同一种植物生长在不同环境中,含水量也有差异。3)在同一植物中,不同器官和不同组织

3、的含水量的差异也甚大。2. 植物体内水分存在的状态1)束缚水(bound water):细胞质主要是由蛋白质组成的,细胞质是一个胶体系统(colloidal system).蛋白质分子的疏水基(如烷烃基、苯基等)在分子内部,而亲水基(如NH2,COOH,OH等)则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的亲和力。其表面吸附着很多水分子,形成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近,吸附力越强。靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分,称为束缚水。PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 52)自由水(free water):距离胶粒较远而可以自由流动的水分,称为自由水(free wa

4、ter)。自由水参与各种代谢作用,自由水含量的百分比越大,植物的代谢活动越旺盛。束缚水不参与代谢作用,但束缚水含量与植物的抗性密切相关。3)细胞亲水胶体由于自由水含量的不同而呈两种不同的状态:溶胶状态:水含量较多,大多数情况下细胞质呈溶胶状态;凝胶状态:含水量较少,休眠种子的细胞质呈凝胶状态。PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 63. 水分在生命活动中的作用 水分是细胞质的主要成分 水分是代谢作用过程的反应物质 水分是植物对物质吸收和运输地溶剂 水分能保持植物地固有姿态第二节植物细胞对水分的吸收1.植物细胞吸水主要有三种方式:1)扩散2)集流3)渗透作用在植物的生命过

5、程中,渗透性吸水是吸水的主要方式。PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 71)扩散:由于浓度梯度造成的,顺着浓度梯度进行的。仅适合于短距离运输(如胞间水分运输)。2)集流:是溶液中成群的原子或分子,在压力梯度下共同移动。如木质部中的水分运输。与浓度梯度无关。跨膜的集流,是通过水孔蛋白实施的。PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 8 水孔蛋白是一类具有选择性、高效运转水分的膜通道蛋白,分布在质膜和液泡膜上。 水孔蛋白是中间狭窄的四聚体,呈“滴漏”模型。每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。 水孔蛋白的调控:1)转录水平,表达调控;2)磷酸化调节,依赖C

6、a+的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化,水孔蛋白的水通道加宽,水集流通过量剧增。3)渗透作用(浓度梯度扩散和压力梯度集流的和)(1)自由能和水势根据热力学原理,系统中物质的总能量可分为束缚能(bound energy)和自由能(free energy)两部分。束缚能是不能转化为用于做功的能量,而自由能是在温度恒定的条件下用于做功的能量。1mol物质的自由能就是该物质的化学势(chemical potential),可衡量物质反应或转移所用的能量。PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 9衡量水分反应或转移能量的高低,可用水势表示。水势(water potential)指每

7、偏摩尔体积水的化学势。也就是,水溶液的化学势(w)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(w0)之差(w),除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商,称为水势。w-w0 ww = = Vw Vw 化学势是能量的概念,其单位为J/mol(J=Nm),而偏摩尔体积的单位为m3/mol,两者相除并化简,得N/m2,成为压力单位Pa,这样就把能量为单位的化学势化为压力为单位的水势。水势水的化学势/水的偏摩尔体积Nmmol1/m3mol1=Nm2=Pa纯水的自由能最大,水势也最高。纯水的水势定为零PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 10水分移动需要能量,因此,水分一定是从高水势区域顺

8、着能量梯度(energy gradient)流到低水势区域,也就是说,水分是由水势高处流到水势低处。(2)渗透作用水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象,就称为渗透作用(Osmosis)PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 11植物细胞是一个渗透系统(3) 植物细胞是一个渗透系统质壁分离(plasmolysis)PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 12质壁分离复原(deplasmolysis)(4) 细胞的水势细胞的吸水情况决定于细胞的水势,典型细胞的水势由四部分组成:w = + p + g +m细胞水势渗透势压力势重力势+衬质势

9、渗透势(osmotic potential):渗透势是由于溶质颗粒的存在,降低了水的自由能,因而其水势低于纯水的水势。PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 13p 压力势(pressure potential): 压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀,对细胞壁产生一种作用力,于是引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力,往往是正值。g 重力势(gravity potential):是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。水分水平移动,往往忽略。m衬质势(matric potential):细胞胶体物质如蛋白质、淀粉等亲水性和毛管对自由水束缚而引起水势降低的值。

10、未形成液泡的细胞较负,干种子很负,可以达到-100MPa。形成液泡后,常忽略。则w = + p PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 14w = + p(5) 细胞间的水分移动5.1 相邻两细胞的水势差异,决定细胞之间的水分移动方向,水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。5.2 当有多个细胞连在一起的时候,如果一端的细胞水势较高,另一端的水势较低,顺次下降,就形成一个水势梯度(water potential gradient),水分便从水势高的一端流向水势低的一端。植物器官之间水分流动方向就是依据这个规律。PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建

11、152. 细胞的吸胀作用1)吸张作用(imbibition):是亲水胶体吸水膨胀的现象。2)种子的细胞质、细胞壁、淀粉粒和蛋白质等都呈凝胶状态。由于这些凝胶是亲水性的,水分子以氢健与亲水凝胶结合,使后者膨胀。3)蛋白质、淀粉和纤维素三者的亲水性依次递减,所以含蛋白质较多的豆类种子吸涨现象非常显著。第三节植物根系对水分的吸收植物体内水分的传输可以分为1.径向传输:即根系吸水,指水分从土壤传输至木质部导管的过程。2.轴向传输:即水分向上运输,指水分在木质部导管向上传输到顶部的过程。PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 16 植物可通过叶片和根系吸水。根系是陆生植物吸水的主要

12、器官。 根的吸水主要在根尖进行。在根尖中,根毛区的吸水能力最大,根冠、分生区和伸长区较小。为什么在移栽植物幼苗时应尽量避免损伤细根?PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 17一、根系吸水1. 根系吸水的途径根系吸水的途径有3条:1)质外体途径(apoplast pathway)是指水分通过细胞壁细胞间隙等没有原生质的部分移动,这种移动方式速度快。 跨膜途径(transmembrane pathway)指水分从一个细胞移动到另一个细胞,要两次经过质膜。 共质体途径(symplast pathway )是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝,移动到另一个细胞的细胞质,如此移

13、动下去,移动速度较慢。共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径(cellular pathway)。 这3条途径共同作用,使根部吸收水分PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 18 内皮层细胞壁上的凯氏带(Casparianstrip), 环绕在内皮层径向壁和横向壁上,木栓化和木质化,而细胞质牢牢地附在凯氏带上,所以水分只能通过内皮层的原生质体.PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 19共质体途径阻力大,运输缓慢,适合短距离运输;质外体途径阻力小,运输较快,适合长距离运输。1)根压(root pressure): 由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力

14、。根压把根部的水分压到地上部,土壤中的水分便不断补充到根部,这就形成根系吸水过程,这是由根部形成力量引起的主动吸水。(0.050.5MPa)2.根系吸水的动力根系吸水有两种动力:根压和蒸腾拉力,后者较为重要。PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 20(1)下列现象表明根压的存在:伤流(bleeding):从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象,叫做伤流(bleeding)。流出的汁液是伤流液(bleeding sap)。可以反映根系活力。吐水(guttation):从未受伤的叶片尖端或叶片边缘向外溢出液滴的现象。(根系生理活动)?PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 21吐水现象吐水现象PDF 文件使用 pdfFactory Pro 试用版本创建 22(2)根压产生的机理A.渗透论 根部导管四周的活细胞由于新陈代谢,不断向导管分泌无机盐和有机物,导管的水势下降,而附近活细胞的水势较高,所以水分不断流入导管;同样道理,较外层胞的水分向内移动。B.代谢论 呼吸释放的能量参与根吸的吸水过程。例如,当外界环境的温度降低、氧分压下降或呼吸抑

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