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1、病毒知识归总病毒（拉丁语：virus）是仅能在生物体活细胞内复制繁衍的亚显微病原体。它由一个核酸分子（DNA或RNA）与蛋白质构成非细胞形态，为类生物，无法自行表现出生命现象，靠寄生生活。 它是由保护性外壳包裹的一段DNA或者RNA，借由感染的机制，这些简单的有机体可以利用宿主的细胞系统自我复制，但无法独立生长和复制。病毒可以感染所有具有细胞结构的生命体。第一个已知的病毒是烟草花叶病毒，由马丁乌斯贝杰林克于1899年发现并命名，迄今已有超过5000种类型的病毒得到鉴定。研究病毒的科学称为病毒学，是微生物学分支。病毒由两到三个成分组成：病毒都含有遗传物质（RNA或DNA，只由蛋白质组成的朊毒体并
2、不属于病毒）；所有的病毒也都有由蛋白质形成的衣壳，用来包裹和保护其中的遗传物质；此外，部分病毒在到达细胞表面时能够形成脂质包膜环绕在外。 病毒的形态各异，从简单的螺旋形和正二十面体形到复合型结构。病毒颗粒大约是细菌大小的千分之一。病毒的起源目前尚不清楚，不同的病毒可能起源于不同的机制：部分病毒可能起源于质粒（环状DNA，可以在细胞内复制并在细胞间转移），而其他一些则可能起源于细菌。病毒的传播方式多种多样，不同类型的病毒采用不同的方法。例如，植物病毒可以通过以植物汁液为生的昆虫，如蚜虫，来在植物间进行传播；而动物病毒可以通过蚊虫叮咬而得以传播。这些携带病毒的生物体称为“载体”。流感病毒可以经由咳
3、嗽和打喷嚏来传播；诺罗病毒则可以通过手足口途径来传播，即通过接触带有病毒的手、食物和水；轮状病毒常常是通过接触受感染的儿童而直接传播的；此外，艾滋病毒则可以通过体液接触来传播。并非所有的病毒都会导致疾病，因为许多病毒的复制并不会对受感染的器官产生明显的伤害。一些病毒，如艾滋病毒，可以与人体长时间共存，并且依然能保持感染性而不受到宿主免疫系统的影响，即“病毒持续感染”（viral persistence）。但在通常情况下，病毒感染能够引发免疫反应，消灭入侵的病毒。而这些免疫反应能够通过注射疫苗来产生，从而使接种疫苗的人或动物能够终生对相应的病毒免疫。像细菌这样的微生物也具有抵御病毒感染的机制，如
4、限制修饰系统。抗生素对病毒没有任何作用，但用于治疗病毒感染的抗病毒药物已经研发出来。 关于病毒所导致的疾病，早在公元前23世纪的印度和中国就有了关于天花的记录。但直到19世纪末，病毒才开始逐渐得以发现和鉴定。1884年，法国微生物学家查理斯尚柏朗发明了一种细菌无法通过的过滤器（尚柏朗过滤器，其滤孔孔径小于细菌的大小），他利用这一过滤器就可以将液体中存在的细菌除去。1892年，俄国生物学家德米特里伊凡诺夫斯基在研究烟草花叶病时发现，将感染了花叶病的烟草叶的提取液用烛形滤器过滤后，依然能够感染其他烟草。于是他提出这种感染性物质可能是细菌所分泌的一种毒素，但他并未深入研究下去。当时，人们认为所有的感
5、染性物质都能够借由过滤除去并且能够在培养基中生长，这也是疾病的细菌理论（germtheory）的一部分。1899年，荷兰微生物学家马丁乌斯贝杰林克重复了伊凡诺夫斯基的实验，并相信这是一种新的感染性物质。他还观察到这种病原只在分裂细胞中复制，由于他的实验没有显示这种病原的颗粒形态，因此他称之contagium vivum fluidum（可溶的活菌）并进一步命名为filterable virus（滤过性病毒）。贝杰林克认为病毒是以液态形式存在的（但这一看法后来由温德尔梅雷迪思斯坦利推翻，他证明了病毒是颗粒状的）。同样在1899年，弗雷德里希勒夫勒（FriedrichLoeffler）和保罗弗罗施
6、（Paul Frosch）发现患口蹄疫动物淋巴液中含有能通过滤器的感染性物质，由于经过了高度的稀释，排除了其为毒素的可能性；他们推论这种感染性物质能够自我复制。20世纪早期，英国细菌学家弗雷德里克图尔特发现了可以感染细菌的病毒，并称之为噬菌体。随后法裔加拿大微生物学家费里斯代列尔（Flix dHerelle）描述了噬菌体的特性：将其加入长满细菌的琼脂固体培养基上，一段时间后会出现由于细菌死亡而留下的空斑。高浓度的病毒悬液会使培养基上的细菌全部死亡，但通过精确的稀释，可以产生可辨认的空斑。通过计算空斑的数量，再乘以稀释倍数就可以得出溶液中病毒的个数。他们的工作揭开了现代病毒学研究的序幕。在19世
7、纪末，认为病毒的特性是感染性、具滤过性和需要活的宿主，也就意味着病毒只能在动物或植物体内生长。1906年，哈里森发明了在淋巴液中进行组织生长的方法；接着在1913年，E斯坦哈特（E. Steinhardt）、C伊斯雷利（C. Israeli）和RA兰伯特（R. A. Lambert）利用这一方法在豚鼠角膜组织中成功培养了牛痘苗病毒，突破了病毒需要体内生长的限制。1928年，HB梅特兰（H. B. Maitland）和MC梅特兰（M. C.Maitland）有了更进一步的突破，他们利用切碎的母鸡肾脏的悬液对牛痘苗病毒进行了培养。他们的方法在1950年代得以广泛应用于脊髓灰质炎病毒疫苗的大规模生产
8、。另一项研究突破发生在1931年，美国病理学家欧内斯特古巴斯捷（ErnestWilliam Goodpasture）在受精的鸡蛋中培养了流感病毒。1949年，约翰富兰克林恩德斯、托马斯哈克尔韦勒和弗雷德里克查普曼罗宾斯利用人的胚胎细胞对脊髓灰质炎病毒进行了培养，这是首次在没有固体动物组织或卵的情况下对病毒进行的成功培养。乔纳斯索尔克利用此一研究成果来有效生产脊髓灰质炎病毒疫苗。1931年，德国工程师恩斯特鲁斯卡和马克斯克诺尔发明了电子显微镜，使得研究者首次得到了病毒形态的照片。1935年，美国生物化学家和病毒学家温德尔梅雷迪思斯坦利发现烟草花叶病毒大部分是由蛋白质所组成的，并得到病毒晶体。随后
9、，他将病毒成功地分离为蛋白质部分和RNA部分。温德尔斯坦利也因为他的这些发现而获得了1946年的诺贝尔化学奖。烟草花叶病毒是第一个结晶的病毒，从而可以通过X射线晶体学的方法来得到其结构细节。第一张病毒的X射线衍射照片是由贝纳（Bernal）和范库肯（Fankuchen）于1941年所拍摄的。1955年，通过分析病毒的衍射照片，罗莎琳富兰克林揭示了病毒的整体结构。同年，海因茨弗罗伦克-卡纳特（HeinzFraenkel-Conrat）和罗布利威廉姆斯发现将分离纯化的烟草花叶病毒RNA和衣壳蛋白混合在一起后，可以重新组装成具有感染性的病毒，这也揭示了这一简单的机制很可能就是病毒在它们的宿主细胞内的
10、组装过程。20世纪的下半叶是发现病毒的黄金时代，大多数能够感染动物、植物或细菌的病毒在这数十年间发现。1957年，马动脉炎病毒和导致牛病毒性腹泻的病毒（一种瘟病毒）正式发现；1963年，巴鲁克塞缪尔布隆伯格发现了乙型肝炎病毒；1965年，霍华德马丁特明发现并描述了第一种逆转录病毒；这类病毒将RNA逆转录为DNA的关键酶，即逆转录酶，在1970年由霍华德马丁特明和戴维巴尔的摩分别独立鉴定出来。1983年，法国巴斯德研究院的吕克蒙塔尼耶和他的同事弗朗索瓦丝巴尔西诺西首次分离得到了一种逆转录病毒，也就是现在世人皆知的艾滋病毒（HIV）。其二人也因此与发现了能够导致子宫颈癌的人乳头状瘤病毒的德国科学家
11、哈拉尔德楚尔豪森分享了2008年的诺贝尔生理学与医学奖。起源只要有生命的地方，就有病毒存在；病毒很可能在第一个细胞进化出来时就存在了。病毒起源于何时尚不清楚，因为病毒不形成化石，也就没有外部参照物来研究其进化过程，同时病毒的多样性显示它们的进化很可能是多条线路的而非单一的。分子生物学技术是目前可用的揭示病毒起源的方法；但这些技术需要获得远古时期病毒DNA或RNA的样品，而目前储存在实验室中最早的病毒样品也不过90年。有三种流行的关于病毒起源的理论：逆向理论（Regressive theory）：病毒可能曾经是一些寄生在较大细胞内的小细胞。随着时间的推移，那些在寄生生活中非必需的基因逐渐丢失。这
12、一理论的证据是，细菌中的立克次氏体和衣原体就像病毒一样，需要在宿主细胞内才能复制；而它们缺少了能够独立生活的基因，这很可能是由于寄生生活所导致的。这一理论又称为退化理论（degeneracy theory）。细胞起源理论（有时也称为漂荡理论）：一些病毒可能是从较大生物体的基因中“逃离”出来的DNA或RNA进化而来的。逃离的DNA可能来自质粒（可以在细胞间传递的裸露DNA分子）或转座子（可以在细胞基因内不同位置复制和移动的DNA片段，曾称为“跳跃基因”，属于可移动遗传元件）。转座子是在1950年由巴巴拉麦克林托克在玉米中发现的。共进化理论：病毒可能进化自蛋白质和核酸复合物，与细胞同时出现在远古地
13、球，并且一直依赖细胞生命生存至今。类病毒是一类RNA分子，但不归入病毒中，因为它们缺少由蛋白质形成的衣壳。然而，它们具有多种病毒的普遍特征，常常称为亚病毒物质。类病毒是重要的植物病原体。它们没有编码蛋白质的基因，但可以与宿主细胞作用，利用宿主来进行它们自身的复制。人类丁型肝炎病毒具有和类病毒相似的RNA基因组，也不能生成自己的蛋白质衣壳，但却能够利用乙型肝炎病毒的衣壳。因此，丁型肝炎病毒是一种缺陷型病毒，需要乙型肝炎病毒的帮助才能够进行复制。这些依赖于其他种类病毒的病毒称为“卫星病毒”，它们可能是介于类病毒和病毒之间的进化中间体。朊病毒是具有感染性的蛋白质分子，不含DNA或RNA。朊病毒会导致
14、绵羊感染羊搔痒症或牛感染牛海绵状脑病（俗称“疯牛病”），也会使人获患库鲁病（Kuru）和克雅二氏病。虽然缺乏核酸，朊病毒依然能够复制，这是因为在生物体内存在与朊病毒具有相同序列但结构不同的正常蛋白质，而朊病毒可以使这些正常蛋白质的结构发生变化，转化为朊病毒，这样新产生的朊病毒又可以感染更多的正常蛋白质，使得朊病毒越来越多。虽然朊病毒与病毒或类病毒本质完全不同，但朊病毒的发现进一步提高了该理论的可信性，说明病毒可能进化自能够自我复制的分子。利用计算机来分析病毒和宿主DNA的序列信息，可以对不同病毒之间的进化关系有更好的了解，而且可以有助于发现现代病毒的祖先。至今这类分析还没有能够决定哪一种理论是
15、正确的。而且不大可能所有的病毒都来自同一祖先，不同的病毒很可能是通过一种或多种机制在不同的时期产生。对于病毒到底是一种生命形式，还是仅仅是一种能够与生物体作用的有机结构，人们的观点各不相同。有人将病毒描述为处于“生命边缘的生物体”，因为它们像其它生物体一样拥有基因、能够通过自然选择而进化并且能够通过自行组装来完成复制。然而，虽然病毒含有基因，但它们没有细胞结构，而细胞被认为是生命的基本单位；而且，病毒没有自身的代谢机制，需要通过宿主细胞来替它们完成复制繁殖，因此它们不能够在宿主细胞外进行繁殖（虽然属于细菌的立克次氏体和衣原体也具有同样的缺陷）；可接受的生命形式是利用细胞分裂来进行繁殖的，而病毒
16、是自发地在细胞内进行组装的，类似于晶体的自发生长过程。虽然病毒是否是一种生命形式，目前还没有定论，但病毒在宿主细胞内的自组装方式对于研究生命起源具有一定启示意义，有一种假说就认为生命是起始于有机分子的自组装。病毒结构 A.无包膜病毒；B.具包膜病毒。衣壳，核酸，壳粒，核衣壳，病毒体，外套膜，刺突蛋白 病毒的形状和大小（统称形态）各异。大多数病毒的直径在10-300纳米（nm）。一些丝状病毒的长度可达1400nm，但其宽度却只有约80nm。大多数的病毒无法在光学显微镜下观察到，而扫描或透射电子显微镜是观察病毒颗粒形态的主要工具，常用的染色方法为负染色法。一个完整的病毒颗粒称为“病毒体”（virion），是由蛋白质组成的具有保护功能的“衣壳（Capsid，或称蛋白质外壳）”和衣壳所包住的核
