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1、1,连锁与交换现象,2,1、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性状在F2中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传。连锁相包括互引相（AB；ab）、互斥相（Ab、aB）。 eg1 紫花长花粉 红花圆花粉 （PPLL） （ppll） 紫花长花粉 （PpLl） 紫花长花粉 紫花圆花粉 红花长花粉 红花圆花粉 （4831） （390） （393） （1338）,W. Bateson and Punnett (1906),3,亲本型：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同的称为重组型。 eg2 紫花圆花粉 红花长花粉 （PPll） （ppLL） 紫花长花粉 （PpLl） 紫花长花粉 紫花圆花粉 红花长花
2、粉 红花圆花粉 （226） （95） （97） （1）,W. Bateson and Punnett (1906),4,完全连锁遗传(complete linkage) ： 仅有亲本型，缺少重组型，eg.仅见于雄果蝇、雌家蚕。,5,完全连锁遗传的染色体图解,6,7,不完全连锁遗传（incomplete linkage） ：在连锁遗传的同时发生性状的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。,8,不完全连锁遗传的染色体图解,9,连锁遗传的特征 （1）：摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟德尔自由组合定律的补充； （2）：发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上线性排列； （3）：连锁基因发生
3、在同一对同源染色体上； （4）：减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染色单体间的互换是形成重组型的分子基础； （5）：两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁性越弱； （6）：完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全连锁情形；,10,交换值,交换值(重组率)：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数 占总配子数的百分率进行估算。,应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数。测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。,交换值及其测定,11,交换率（重组率）的计算,交换率=,重组型配子数,总配子数,100%,重组型个体数,重组型个体数+亲本
4、型个体数,100%,=,交换率的计算,交换率=0，完全连锁；交换率=50%，自由组合；1%交换率表示两个基因距离为1遗传单位（图距单位、厘摩， cM）；这种通过互换率估算出的距离称为遗传距离。,12,基因定位（gene location/localization）,基因定位(gene location/localization)：利用各种方法将某一基因定位在某条染色体的某个特定位置。( 确定基因在染色体上的相对位置和排列次序)。 根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。 连锁群（linkage groups）：位于同一对同源染色体上的基因称为一个基
5、因连锁群。,13,一、基因定位（gene location/localization）,广义的基因定位有三个层次： 染色体定位(单体、缺体、三体定位法)； 染色体臂定位(端体分析法)； 连锁分析(linkage analysis) 。 基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。 根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。 因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。,14,（一）两点测验 步骤 1,通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比
6、例。 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析： 子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性； 饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性； 淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性. (1).(CCShShccshsh)F1ccshsh (2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh (3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc,15,16,（一）两点测验 步骤 2,计算三对基因两两间的交换值,17,（一）两点测验 步骤 3,根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。,18,（一）两点测验局限性,1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除
7、双交换的影响，准确性不够高。 当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。,19,（二）三点测验 实验,实验：,P: 陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色 shsh + + + wxwx cc F1及测交: 饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc Ft,20,21,分析1.基因间排列顺序确定,22,2.计算基因间的交换值,23,3.绘制连锁遗传图,Sh位于wx与c之间； wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21.9,24,（三）、 干扰和符合,1. 理论双交换值 如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，
8、双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。 例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值应为： 0.1840.035=0.64%。,25,（三）、 干扰和符合,2. 干扰(interference)： 测交试验的结果表明：wx和c基因间的实际双交换值为0.09，低于理论双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。 这种现象称为干扰(interference)或干涉：一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。 为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。,26,（三）、 干
9、扰和符合,符合系数(coefficient of coincidence) 符合系数=实际双交换值/理论双交换值 用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。例如前述中：符合系数=0.09/0.64=0.14. 符合系数的性质： 真核生物：0, 1正干扰；某些微生物中往往大于1，称为负干扰。,27,理论上： 把基因定位于染色体上，即基因的载体的染色体；, 明确各染色体上基因的位置和距离；, 说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。,连锁遗传规律的应用,28,实践上： 可利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果：, 设法打破基因连锁： 如 辐射、化学诱变、远缘杂
10、交等。, 可以根据交换率安排工作： 交换值大重组型多选择机会大育种群体小， 交换值小重组型少选择机会小育种群体大,例如: 大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁，可以一举两得。,29,性别决定与性连锁,一、 性染色体与性别决定 二、性连锁,30,一、性别决定,与性别决定直接有关的这一对染色体称为性染色体（sex chromosome），性染色体以外的所有染色体就称为常染色体（autosome ）。 性染色体决定性别的主要方式可以分为两大类，XY型和ZW型。,31,雄异型 XY型： XX ： XY： 大多数昆虫（果蝇）、两栖类、哺乳动物 -Y染色体决定雄性发育 XO型： XX ： XO： 部分
11、昆虫（蝗虫、蟋蟀、蟑螂、黄瓜虱） -X染色体数量决定性别；,XY型性别决定,32,ZW型性别决定,雌异型 ZW型： ZZ ： ZW： 鸟类（鸡、鸭），鳞翅目昆虫（蛾类、蝶类），爬行类，某些两栖类 ZO型： ZZ ： ZO： 少数昆虫,33,其他类型的性别决定,（1）蜜蜂：蜂后产卵，未受精卵（ n16 ）； 受精卵（2 n 32） （2）蛙类：雌雄决定于蝌蚪发育时的环境温度； 20 雌雄比例11 30 全部雄性,34,（4）环境对性别分化的影响,蠕虫的性别决定 海生蠕虫后螠的性别决定方式很特殊。雌雄个体的体型大小悬殊, 雌虫有2寸长，身体象一粒豆子，口吻很长，远端分叉。雄虫很小，生活在雌虫的子宫
12、内，象一种寄生虫。这种蠕虫的性别决定全然凭机会，自由游泳的幼虫是中性的，如果落在海底，就成为雌虫，若碰机会，一个幼虫落在的雌虫的口吻上，就发育为一个雄虫。若把已经落在雌虫口吻上的幼虫从口吻上移开,让它在远离雌虫的情况下继续发育，成为间性。其生理特征倾向于雌虫还是雄虫视其在雌虫口吻上滞留的时间长短而决定的。据研究雌虫口吻上有一种类似激素的化学物质,强烈地影响幼虫分化。,35,这是环境在性别决定上起重要作用的典型例证。不过也有报道说，幼虫是落在海底还是附着在雌虫的口吻上是又有其遗传基础的。 牛一般是怀单胎的,偶尔也有怀双胎的。如怀异卵双胎,且性别不同时,生下来的雌犊往往要受影响,外部生生殖器官基本
13、正常，但性腺很象睾丸，所以没有生育能力。这是什么原因呢?,36,原来牛怀双胎时,两个胎儿的胎盘是共通的,绒毛膜的血管相互连通。当两个胎儿的性别不同时,往往雄性胎儿的睾丸先发育,先分泌雄性激素,通过绒毛膜血管流向胎儿,从而影响雌性胎儿的性别分化，使其趋向间性，失去生育能力。此外，细胞也可以通过绒毛膜血管流向对方。在孪生雄犊体内曾发现过XX组成的雌性细胞。 雌犊体内曾发现过XY组成的细胞。由于Y染色体在哺乳动物中有强烈的雄性化作用，XY组成的细胞很可能会干扰孪生雌犊的性别分化，造成不育，异性双胎中雌犊不育的事实告诉我们，虽然性别的遗传基础在受精时已经决定，但性别分化的方向可以受到外来激素或外来异性
14、细胞的影响而发生变化的。,37,母鸡司晨现象也是由于环境条件的变化所引起的。原来生蛋的母鸡因患病或受创伤，使卵巢退化或消失，促使残存的精巢发育而分必出雄性激素，从而产生母鸡叫鸣的现象。这里激素起了决定性的作用，遗传基础并没有改变。司晨母鸡的性染色体仍然是ZW型而未发生变化。 多数母鸡向公鸡的转化，性的转变往往不完全，不能进行遗传学研究。刘祖洞、梁志成（1980）曾得到一只非芦花斑纹的变性公鸡，以前产过卵，后来不产卵了，逐渐向雄鸡转化，最后能和母鸡交配。用这只非芦花变性公鸡与芦花母鸡交配，得到的子一代中，雄的全为芦花鸡，母鸡中既有芦花鸡，也有非芦花鸡，与伴性遗传不同。,38,原因是这只变性非芦花
15、鸡是母鸡转变过来的，性别虽然改变了，遗传结构却没有改变，仍旧是ZbW，与正常芦花母鸡（ZBW）交配后有如下结果： 变性鸡 正常芦花鸡（） ZbW ZBW ZBZb ZBW ZbW WW 芦花 芦花 非芦花 （死亡）？ 结论：性别也是一个单位性状。表现型可以受环境的影响而改变，但基因型是不会马上发生相应的改变的。,39,二 伴性遗传（性连锁遗传）,性连锁(sex linkage) 是指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传(sex-linked inheritance)。,40,伴性遗传现象,人的红绿色盲遗传、血友病遗传 在鸡的羽色遗传中，除显性白色(来航白) 外。 金色（隐性）与白羽银色（显性） 慢羽（显性）与快羽（隐性） 芦花（显性）对非芦花（隐性） 矮腿（显性）与常腿（隐形）,41,色盲症的发现,道尔顿发现色盲的小故事 道尔顿在圣诞节前夕买了一件礼物-一双“棕灰色”的袜子，送给妈妈。妈妈却说：你买的这双樱桃红色的袜子，我怎么穿呢？ 道尔顿发现，只有弟弟与自己看法相同，其他人全说袜子是樱桃红色的。 道尔顿经过分析和比较发现，原来自己和弟弟都是色盲，为此他写了篇论文论色盲，成了第一个发现色盲症的人，也是第一个被发现的色盲症患者。 后人为纪念他，又把色盲症叫道尔顿症。,J.Dalton 1766-1844,42,关于红绿色盲的解释,
