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1、毕业论文文献综述水产养殖水产动物溶氧需求的研究进展摘要：动物溶氧需求大小和变化在很大的程度上反映了其代谢水平的高低及其变化规律，所以常作为衡量动物能量消耗的一个重要指标。对动物呼吸代谢研究可以了解动物自身的代谢特征、生理状况和营养状况和对外界环境条件的适应能力。本文综合了近年来多项关于水产动物耗氧率的研究，并进行综合分析，为三疣梭子蟹不同幼体发育阶段的溶氧需求研究提出新思路。关键词：水产动物；耗氧率；影响因素1 引言溶氧需求主要包括耗氧量和耗氧率，耗氧量的定义是指1升水中的还原性物质在一定条件下被氧化时消耗的氧毫克数。耗氧率指动物单位时间的耗氧量，可分为单位体重耗氧率和单位个体耗氧率。水生动物
2、的耗氧率是其体内代谢的反映，而其代谢水平受多方面因素的影响（王艺磊等，2002）。了解耗氧率与各种生物及非生物因素的相互关系及变化规律可为亲体养殖和人工育苗时确定最佳放养密度、水质调控及环境条件，及其它的生产管理提供理论指导，还可应用在亲体、苗种及活体运输上，来提高运输过程中的存活率，因此耗氧率及其变化规律作为呼吸代谢研究最重要的内容，一直受到人们的重视。水产动物的耗氧率受生物因素和非生物因素影响，生物因素主要包括体重、活动和应激、生活周期等；非生物因素主要包括温度、盐度、pH等。近年来，许多学者对很多水产经济动物进行过耗氧率的研究，如墨吉对虾（Penaeus merguiensis）（彭文国
3、等，1996）、合浦绒鳌蟹（Eriocheir hepuensis）（陈琴等，2002）、河蟹（Eriocheir sinensis）（刘中等，1998）、疣荔枝螺（Thais clavigera）（樊甄姣等，2009）等。本文参考比较了近年来耗氧率研究的方法以及影响因素，并以此为三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）早期发育阶段的溶氧需求研究提出参考。1 耗氧率研究方法1.1 直接法墨吉对虾幼体耗氧率的研究中（彭文国等，1996），采用美国YSL58l型测氧仪测定水中的溶氧量。将对虾幼体置于呼吸室中，用测氧仪探头塞紧瓶口而密封，使幼体在呼吸室中适应安定1h，然后每隔l
4、h记录测氧仪读数。试验结束后取出幼体，计算耗氧量和耗氧率。1.2 间接法在间接法中，目前主要有两种方法，流水密闭式和静水密闭式。流水密闭式主要以陈宁生等（1955）的方法为代表。在曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）耗氧率及溶氧胁迫对其体内酶活力的影响实验中（王春琳等，2008），是采用比较流水式密封装置中对照呼吸室与实验呼吸室水中溶氧量之差这种方法来测定耗氧率。实验依陈宁生等的方法稍加改进：呼吸室为的透明的玻璃瓶，外遮黑色塑料薄膜；利用水位差使海水引入呼吸室，水流大小可调节；让水样瓶装满水并溢出23倍后要立即固定并测试。水中溶氧量测定，采用Winkler碘量法测定（陈佳荣等，
5、2000)。此外，有很多的实验采用了陈宁生等的测定方法，即采用流水式的密封装置，如温度对锯缘青蟹（Scylla serrata）状幼体呼吸和排泄的影响（朱小明等，2003）、浅色黄姑鱼幼鱼（Nibea coibo）耗氧率、排氨率及窒息点的初步研究（李加儿等，2008）等。流水密闭式的实验要求相对较高，操作起来也较为复杂，因此很多研究者在耗氧率测定时采用了静水密闭式。如在河蟹幼体不同发育期耗氧率和窒息点的测定的试验中（刘中等，1998），首先将河蟹幼体放置于密闭三角瓶，在水浴中控温。实验结束时立即用Winkler碘量法固定水样，测其溶解氧含量。相比较流水密闭式，静水密闭式的应用更为广泛，如温度对
6、管角螺（Hemifusus tuba）耗氧率和排氨率的影响（罗杰等，2008）、栉孔扇贝（Chlamys farreri）耗氧率和排氨率的研究（王俊等，2002）、盐度对克氏原螯虾（Procambarus clarkii）幼虾耗氧率和排氨率的影响（李庭古，2009）、盐度和pH值对鮛鱼（Miichthys miiuy）幼鱼耗氧率和氨氮排泄率的影响（闫茂仓等，2007）、温度和盐度对橄榄蚶（Estellarca olivacea）耗氧率和排氨率的影响（张媛等，2007）、温度、盐度及体重对条石鲷（Oplegnathus fasciatus）幼鱼耗氧率和排氨率的影响（闫茂仓等，2008）等。2 影
7、响耗氧率的因素2.1 温度对水生生物来说，温度对其的生长发育起着至关重要的作用，不同种类生物有各自的适宜温度，在适宜范围内水温越高、生长越快，这是因为水温高时，生物体摄食活动活跃，适宜的温度可增加酶活力，加速对饵料的消化，从而促进生长；在低温下某些酶将失活，很难消化食物，因而影响生物的生长。耗氧率也会随着温度的变化产生变化，就目前的研究结果来看，国内外学者普遍认为在一定温度范围内水温高低与动物耗氧率大小成正比。这是由于水温升高，组织器官的活动性能提高，体内各种生化反应速度加快，从而使耗氧率增高的缘故，这也是变温动物的普遍特征。但耗氧率并不会一直处于升高状态，而是有一个极值，一旦超过这一数值，耗
8、氧率便会开始下降，原因是当超过其最高温度耐受范围后，会引起生物体生理功能的紊乱，耗氧率下降（杨红生等，1998）。如单齿螺的最高耐受温度为29，在29之前，耗氧率随温度升高而增加，一旦超过29，随着温度的进一步升高，耗氧率反而下降（朱爱意等，2007）。在下表（表1）中例举了几种水生生物最大耗氧率时的温度，在此温度前生物体的耗氧率随温度的升高而增加，超过此温度则呈现负增长模式。表1 不同生物体最大耗氧率时温度Tab.1 The temperature of maximum oxygen consumption rate in different organisms物种 Species最大耗氧率
9、时温度The temperature of maximum oxygen consumption rate单齿螺 Monodonta labio29大西洋浪蛤 Spisula solijissima22管角螺 Hemifusus tuba (Gelin)29华贵栉孔扇贝 Chlamys nobilis33疣荔枝螺 Thais clavigera32方斑东风螺 Babylonia areolata33马氏珠母贝 Pinctada martensii（Dunker）33橄榄蛏蚌 Solenaia oleivora25缢蛏 Sinonovacula constricta(Lamarck)20扁玉螺
10、Neverita didyma30文蛤 Meretrix meretrix30褐菖鲉 Sebastiscusmarmoratus202.2 盐度盐度对生物体的影响主要表现在渗透压上，一旦生物体的生存环境中渗透压的改变超出了自身调节能力，就会导致体内大量耗氧来调节渗透压的平衡。一旦生物生境中的盐度变化过大，便会导致其心脏周围腔液压力猛增，表现出心跳减慢，对外界刺激反应迟钝等现象。和温度不同，盐度对生物体的耗氧率可产生两种表现，一种是耗氧率随盐度的升高而降低，如John等（1997）研究发现莫桑比克罗非鱼（Mozambique tilapia）耗氧率随盐度的升高而下降；丁彦文和李加儿（2002）报
11、道了1.02.5g平鲷（Rhabdosargus sarba）的耗氧率随着海水盐度的增加而降低；王广军等（2001）发现，日本鳗鲡（Anguilla japonica）仔鱼在低盐度环境下耗氧率较高，随着盐度的升高，其耗氧率逐渐降低。另一种是耗氧率随盐度的升高而增加，但当达到某一极值后随盐度升高而降低，如闫茂仓等（2007）报道盐度为1126时，鮸鱼（Miichthys miiuy）幼鱼耗氧率逐步上升，盐度26时达到峰值后呈下降趋势；樊甄姣等（2009）发现，当盐度在15.0128.19时，疣荔枝螺的耗氧率逐渐增大，并在盐度28.19时出现峰值，然后开始下降。还有一些研究表明，盐度对耗氧率的影响
12、还取决于生物体的生活史，Morgan和Iwama（1998）对不同盐度下银大马哈鱼幼鱼（Oncorhynchus kisutchto）代谢率的研究表明，21日龄和42日龄泳动状态下，淡水、海水（S=28）和等渗水（S=10）中的耗氧率差异不显著，说明幼龄鲑科鱼类对不同盐度的代谢反应还与生活史有关。2.3 酸碱度一般来说，海水呈弱碱性，pH值为7.58.5。但是大气中 CO2 的溶解，海洋生物的呼吸作用，海水中有机物含量的升高都会引起水体的pH值升高，影响水生动物的生长发育，也表现在对耗氧率的影响。水生动物在对水环境pH值均有一定的适应范围。Harris等（1999）研究表明，pH6.086.7
13、2时，鲍鱼（Haliotis rubra）的耗氧率明显低于pH8.45时的耗氧率；吴常文等（2005）在研究杂交鲟（Hybrid sturgeon）时也发现，一定pH值的范围内杂交鲟耗氧率是随外界pH值的变化而变化的，pH值越高杂交鲟耗氧率就越大，反之耗氧率就降低。而在鮛鱼幼鱼研究中，当pH6.59.0时，鮛鱼幼鱼的耗氧率变化并不明显，这是否说明鮛鱼幼鱼对pH值的适应性较强。Buckingham等（1976）在研究Viviparus contectoides 时发现，在pH值7.1 和8.9时，该种贝类的耗氧率会出现2个峰值，在这2个峰值附近，不论pH升高或降低，其耗氧率均变小。樊甄姣等发现当
14、pH 值在7.5时，疣荔枝螺的耗氧率最大，但pH值降到5.0或是升到9.5时，耗氧率都急剧下降。2.4 体重体重是影响水生动物耗氧率的重要因素之一。国内外许多学者对呼吸和排泄与体重的关系进行了大量研究（Herrmann等，2000），并证实耗氧量与体重之间通常呈幂函数相关。闫茂仓等研究体重与条石鲷幼鱼耗氧率的关系时也发现，体重对条石鲷幼鱼的呼吸和排泄有显著的影响，个体较小的条石鲷幼鱼耗氧量比个体大的要低，而个体较小的条石鲷幼鱼耗氧率比个体大的要高，耗氧率与体重之间分别呈幂函数关系，这与对其它鱼类的呼吸研究得到的结果一致，如牙鲆（张兆琪等，1997）。2.5活动水平除了温度、盐度、酸碱度以及体重
15、这四个因子会对生物体的耗氧率产生影响外，生物体的活动水平也会对耗氧率产生影响，其中就贝类的活动对耗氧率的影响较大。与其它动物类似，一些学者也将贝类的呼吸代谢分为标准代谢亦即饥饿、相对静止状态的代谢和最大活动条件下的活动代谢以及处于前两者之间的日常代谢（Macdonatd，1988）。活动代谢由于实验室条件难以测到，故多为估测，而日常代谢则范围较大，主要取决于贝类的活动强度。栗志民等（2010）在研究华贵栉孔扇贝时也发现，华贵栉孔扇贝23下日常代谢中的平均耗氧率提高约29.9%，这一结果支持了常亚青等（1992）和王俊等的实验结果。3 展望为了提高水产动物的人工培育技术，学者们已经对多种水产动物进行了溶氧需求的研究，今后，基础呼吸研究仍是重要的研究内容之一。在有关养殖新品种、引进种及其它具有发展潜力的种类的呼吸代谢的应用研究中，溶氧需求也将是重要的课题。参考文献1 常亚青,王子臣.魁蚶耗氧率的初步研究J.水产科学,1992,11(2):16.2 陈佳荣,臧维玲,金送笛,等.水化学测试指导M.北京:中国农业出版社,2000.3 陈宁生,施瑔芳.草鱼、白鲢和花鲢的耗氧率J.动物学报,1955,7(1):4358.4 陈琴,谢达祥,吕业坚.合浦绒螯蟹豆蟹耗氧率与窒息点的初步测定J.水产科学,2002,21(2):1517. 5 丁彦文,李加儿.平鲷Rhabdo
