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1、1,4 生物膜与细胞的物理特性,2,生物膜(biomembrane),是对细胞膜(cell membrane)及细胞内膜系统(endomembrane system)的统称。 为厚度约7.5nm的3层式膜（各约2.5nm）结构。,3,膜结构,4,膜结构,生物膜是由两层脂类分子以疏水端相对排列成双分子层骨架，其中结合了或多或少的蛋白质和糖类等分子。,5,41 生物膜的功能,区域化（compartmentalization)、物质通透和输运(transport)的调节、能量转换(energy conversion) 、外界信号的识别与传递、细胞间相互作用 (intercellular intera
2、ction) 、生化活性的定位(locus for biochemical activities)、细胞的发育和分化以及神经传导、激素作用等等都与生物膜有密切关系。,6,42 生物膜的组成,7,表81 膜的化学组成(),8,生物膜的组成,大体上说，生物膜中的脂类约占总量的50，蛋白质占40，糖类占210，膜上含有结合状态的结构水，并存在与某些膜蛋白结合的金属离子。 脂类和蛋白质的比例在不同的生物膜中相差很大。功能越复杂，其蛋白质所占的比例越大，反之，功能越简单，其蛋白质的含量和种类越少。 一般古细菌膜不含脂类，而含醚类，甘油与脂肪醇以醚键相连。,9,421 膜脂及其分子的双亲性,生物膜中的脂类
3、，大多是极性脂类 均为双亲性分子 根据疏水部分结构，可以分为3大类，固醇、甘油脂、鞘脂和鞘磷脂。 也可分为磷脂(phospholipid)、糖脂(glycolipid)和固醇。,10,鞘脂,鞘脂又可分为，脑苷脂（cerebroside，CER）、神经节苷脂（ganglisoides，GM）和鞘磷脂。前两者是糖脂，神经节苷脂在神经细胞质膜中含量最丰富，约占总脂的510%。多数细胞质膜中也含有少量的神经节苷脂，已经鉴定出40多种神经节苷脂。,11,421 膜脂及其分子的双亲性,主要类型：磷脂(phospholipid)、糖脂(glycolipid)和固醇(stecol)。,主要的膜脂,13,（1）
4、、磷脂,磷脂是生物膜中最重要、含量又最丰富的脂类，约占膜脂总量的50%以上。所有动物细胞的膜毫无例外地都含有磷脂。 磷酸甘油酯 鞘氨醇磷脂,14,磷酸甘油脂,15,游离脂肪酸及其分子式,16,（2）糖脂,17,（2）糖脂,约占膜脂总量的5%。与磷脂相似，糖脂也可分为两类：糖基甘油酯和糖鞘脂(glycosphingolipids)，糖鞘脂又分为中性糖鞘脂和酸性糖鞘脂。 糖脂广泛分布于动物、植物和微生物细胞的膜系统中， 生物膜中的糖脂只存在于脂双层的外层表面，其中的糖残基暴露于细胞表面。,18,19,（3）固醇类,20,（3）固醇类,固醇是环戊烷多氢菲的衍生物。 胆固醇对调节膜的流动性、加强膜的稳
5、定性有作用。,21,（3）固醇类,胆固醇在哺乳类的质膜中约含总脂质的45（50%）。 在高尔基体膜、溶酶体膜中，胆固醇的含量也很高，但在内质网膜及线粒体膜中含量很低， 植物细胞质膜中常见的是豆固醇(sitgmasteol)和谷固醇(sitosetrol)，二者分别存在于大豆、麦芽中。 麦角固醇(ecgosterol)则是真核微生物膜中的主要固醇，主要存在于酵母菌、霉菌中。 原核细胞的质膜中则不含胆固醇。,22,膜脂分子,糖脂、磷脂和固醇。磷脂根据磷酸基连接基团的不同分为磷脂酰胆碱（phosphatidylcholine，PC；卵磷脂，lecithin）、磷脂酰乙醇胺（phosphatidyle
6、thannamine，PE；脑磷脂，cephalin）、磷脂酰丝氨酸（phosphatidylserine，PS）、磷脂酰肌醇（phosphatidylinositides，PI，包括PI、PIP和PIP2）、心磷脂（cardiolipin，CL）等； 糖脂根据糖基的不同分为若干种。 其中每一种因所含脂肪酸的不同又分为若干种，如根据脂肪酸链的含双键的情况分为饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸（双键的数目可以为15），脂肪酸链的长度可为1226个碳。如果再考虑构象变化，每一种中都包括若干种。,23,（4）、膜脂分子的形状及其双亲性,一头是极性，另一头是非极性的,分子电性,25,（a）电学,磷脂酰胆碱和磷脂
7、酰乙醇胺在生理条件下是电中性(electroneutral)分子。 磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和二磷脂酰甘油（心磷脂）都属于负电性(anionic)磷脂，在生理条件下，它呈负电性。,26,（b）水溶特性,生物膜中的磷脂、糖脂、胆固醇均为双亲性分子(amphipathic molecules)或兼性分子（zwitterionic） ，它们的疏水尾部为脂肪酸、醛、醇、鞘氨醇衍生物或固醇分子的长链脂肪酸，亲水头部为磷脂酰碱基、糖残基或羟基。 膜磷脂成分由于其极性头的结构不同，表现了不一样的行为，这种差异对于膜功能有很重要的意义 所谓兼性分子是该分子同时具有疏水(hydrophobic)和亲
8、水(hydrophilic)两部分。 ）,27,膜脂分子,从物理结构上有共同的结构：一头是极性，另一头是非极性的。,28,（c）分子形状,29,不同构型脂肪酸的物理尺寸,30,分子形状,磷酸甘油脂肪酸链的双键往往取顺式(cis)构型。 顺式构型导致烃链在该处形成约44（30）折角(bend或kink)，而相应反式脂肪酰链则是直线链状。 顺式构型的不饱和脂肪酰链比起相同碳原子数的饱和脂肪酰链和反式构型的不饱和脂肪酰链，链短而分子覆盖面积大,31,磷脂分子的堆积方式,32,（d） 脂双层中磷脂分子的构象(lipid conformation in membranes),33,（d） 脂双层中磷脂分
9、子的构象(lipid conformation in membranes),34,422 膜蛋白,(1)整合蛋白(intergral protein)或内在蛋白(intrinsic protein) (2)外周蛋白(peripheral protein)或外在蛋白(extrinsic protein) (3)脂锚定蛋白,35,图82 膜蛋白与膜脂结合的6种方式,(1)整合蛋白,37,(1)整合蛋白,以不同深度镶嵌在脂质双分子层中，有的还横跨全膜，称为跨膜蛋白(transmembrane protein)。 整合蛋白与膜结合牢固。 跨膜蛋白的细胞外与细胞质内部分在结构和功能上有着明显不同。,血型
10、糖蛋白,39,人红细胞膜蛋白分子,细菌视紫红质分子的结构,41,(2)外周蛋白,大多数为水溶性的，通过与整合蛋白或脂类分子极性头部的相互作用而结合于膜的内、外表面。 外周蛋白与膜结合得比较疏松,42,血影蛋白亦称红细胞膜素,43,413 膜糖类,生物膜上的糖类几乎总是被定位于膜的非胞浆面(face away from the cytosol)， 质膜糖基含量约占膜重量的210，不同物种和细胞类型的膜糖含量不同。 膜结构中的糖类主要与膜脂、膜蛋白以共价键结合形成糖脂和糖蛋白，红细胞膜含有约8的糖类，其中约7共价连接于脂分子上，形成糖脂类，93共价连接膜蛋白 大多数暴露于细胞表面的蛋白质都带有糖基
11、，通常接多个寡糖链，而脂双层外叶的脂分子连有寡糖链的不到1，而且大多仅连有一条寡糖链。,44,膜糖类,有9种糖基出现在膜糖链中， 中性糖有葡萄糖、甘露糖、半乳糖、岩藻糖、木糖等， 氨基糖有乙酰氨基葡萄糖、乙酰氨基半乳糖、氨基糖酸(唾液酸和羟乙酰神经氨酸)，但大多不含糖醛酸。 唾液酸通常连接于寡糖链端部。,45,功能,糖基构建糖链，能够进行多样化的排列组合，在糖蛋白和糖脂分子中形成复杂的，具有巨大信息量的多样化基团结构(三糖链就可以有1 958种结构形式)。 质膜外的糖链结构参与信号识别、细胞识别及粘合等过程。膜的不对称性，膜成分的固定等。 血型,46,功能,上皮细胞的膜糖脂总是分布在顶端表面，
12、有助于细胞免受外部低pH和降解酶等严厉条件的损伤。 带电荷的膜糖脂如神经节苷脂可能改变跨膜电场和改变膜外表的离子如Ca+的浓度。 糖链具有高极性甚至负电性有利于膜蛋白三维结构的稳定和有效正确地定向、定位与抛锚。,47,43 膜的不均称性,膜的不对称性(asymmetry of the membrane) 膜的不均一性,红细胞质膜的脂不对称性,SM，神经鞘磷脂； PC，磷脂酰胆碱； PS，磷脂酰丝氨酸； PE，磷脂酰乙醇胺； P I ，磷脂酰肌醇；CL，心磷脂,49,43 膜的不对称性,膜的不对称性(asymmetry of the membrane)是指膜脂双层的两个片层在结构、组成及功能上的
13、不同 、不一致性 膜脂、膜糖和膜蛋白不对称地分布在脂双层的两个片层。 所有生物膜都具有这种结构的不对称性，它是生物膜功能的重要基础。 不同的细胞质膜，脂类的不对称分布是不相同的。即使同一质膜的不同部位也可能有不同的脂分布。,50,43 膜的不对称性,组成 结构 功能,51,44 生物膜分子的运动特性,脂双层的流动性(fluidity)； 蛋白质分子在膜中的运动； 完整膜或膜片段的膜流(membrane flow)。,52,生物膜分子运动的意义,生物膜上分子的运动特性可以说是细胞行使各类生理功能的基础。 生长，变化，繁殖，,53,431 膜脂质分子的运动性,脂质分子如果运动性强，则膜的流动性就大
14、；反之亦然,54,脂质分子的运动,55,脂质分子内运动,(1)最常发生的脂肪酰链长轴上绕着CC键的旋转(旋转速度为100ps)； (2)烃链的顺式扭结(cis kinks)，约1ns发生一次； (3)脂肪酰链沿长轴向的伸缩或弯曲(bending)。,56,脂质分子间的运动,(1)整个分子绕着与膜平面垂直的轴转动(rotation)，也称转动扩散(rotation，diffusion)，其转动速度为每10ns转动2角度。 (2)侧向扩散，即膜脂分子在膜平面内的扩散。 (3)翻转(transmembrane flip-flop)，这是指脂分子从脂双层的一个叶片层完全翻转到另一个叶片层的运动。,57
15、,脂质分子在三个 “维度”的运动方式,“一维运动”，脂质分子自身的运动（即脂酰烃链绕CC键旋转的异构化运动)，磷脂分子以其自身长轴(与膜平面垂直)为轴左右摆动和左右旋转； “二维运动”，脂质分子在膜内沿膜平面做侧向扩散和侧向移动 “三维运动”，磷脂分子的翻转运动。脂质分子难发生垂直膜面的直线运动,58,442 膜内在蛋白的运动,59,442 膜内在蛋白的运动,膜蛋白也同脂类分子一样处在一种运动的平衡之中。膜内在蛋白的主要运动形式包括侧向扩散运动、旋转扩散(rotational diffusion)、构象变化以及蛋白多聚复合物的聚合和解聚等 无翻转 膜蛋白运动的特殊性是其扩散运动、和无翻转运动。
16、其分子内部运动（包括构象变化、聚合与解离等参见蛋白质质分子运动）,60,膜蛋白侧向扩散运动的类型,在膜平面内发生随机的布朗运动(Brownian movement) （局部移动，整个膜上运动，基本不动锚定，蛋白质密度，定向运动）,61,膜蛋白侧向扩散运动的控制,膜蛋白的运动首先由脂双层的微粘度和自身大小所决定。,62,膜蛋白侧向扩散运动的控制,被膜骨架蛋白构成的“藩篱”所限制。有些蛋白可以在整个膜平面中无规则地移动，但是它们的运动速率低， 如果膜内在蛋白含量多，分布拥挤，相邻蛋白的随机运动也将受到限制。 在不同的生物膜中，膜蛋白的运动速度差异很大。 不同细胞上、内膜系统不同的细胞器膜上膜蛋白以及处在不同功能状态的细胞，其质膜和内膜系统上的膜蛋白的运动速率是明显不同的。 细胞中特殊功能的质膜糖蛋白不动，有的蛋白被“锚定”在膜骨架上而无法作扩散运动。 其他方面的蛋白间相互作用也限制或控制着膜蛋白的运动。 一些情况下，某些特异的蛋白的运动有高度的方向性，似乎在膜的胞浆面有马达蛋白(motor protern)驱动其运动。,63,443 生物膜中脂与蛋白质的相互作用,电磁相互作用
