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1、1,第二章,植物病原体相互作用 结构基础,2,(活体营养型)寄生菌和(死体营养型)腐生菌侵染宿主植物的方式是不同的。死体营养型杀死宿主细胞是为了从中吸取它们的营养，而作为活体营养型在植物细胞中有一个很长的共生阶段，而且还能在侵染过程的初始阶段能够促进宿主的新陈代谢。在宿主与病原物交界组织坏死的部位，能够促进死体营养型的生长而抑制活体营养型的生长。,3,在寄生菌(活体营养型)和腐生菌(死体营养型)的影响下，宿主植物的结构和超微结构的变化是不同的，并且这些变化是病原菌所采用侵染模式类型的一个很好标记。半寄生半腐生的病原菌与完全腐生的病原菌相比，引起宿主植物的超微结构变化要相当小，而比寄生病原菌所引
2、起的变化要大。尽管植物的病原菌有丰富的多样性，但是我们将会研究在寄生菌和腐生菌这个生物体系中的一些植物病原菌。,4,在侵染过程中植物和病原菌结构变化,使植物致病的病毒，作为一种寄生病原菌，侵入植物的细胞之中，并在植物的细胞质中不断地繁殖。在前面的一章中，我们对于病毒的结构、侵染以及繁殖都做出了描述。一些致病的细菌也能够成为腐生或寄生菌。一些腐生的细菌能够引起轻微的腐烂、斑病和枯萎、维管束枯萎、溃烂及斑点病。然而一些寄生的细菌则能产生出菌脓。,5,寄生真菌像一些粉状、霉状的真菌能够在植物表面生长或者像一些锈病和黑穗病的真菌都能够在宿主植物的内部生长。寄生真菌通常侵入许多植物的细胞中产生出吸收营养
3、的结构，该结构称为吸器。如果离开了宿主植物呢，这些寄生真菌就不能生存。相反，腐生真菌需要宿主植物仅仅作为它生命循环过程中一部分，并且能够在其中繁殖生长或者在死亡的组织中生存。,6,真菌的侵染是从孢子的吸收营养萌发开始的，这些真菌的孢子吸附在植物的表面并且发芽， 图2.1显示锈病中夏孢子的发芽和侵染结构变异的过程。附着胞的形成来自于芽管膨胀的顶端部分，芽管和顶端部分被接近芽管顶端的隔膜分开。纤细的附着管胞就会变成侵染钉，这些侵染钉会引起泡囊的产生。,7,8,泡囊形成之后则菌丝开始生长。菌丝细胞的生长就始于泡囊的两端。这个图解就说明了芽管壁就是由夏孢子壁的内层拓展而生成的。由于新的附加层的出现形成
4、了厚的附着丝壁。这些泡囊的壁则是由内层附着壁拓展出来的，因此正是由于这些侵染钉的壁，泡囊壁，菌丝细胞壁的出现才不与芽管壁相连。,9,温度骤变和化学物质刺激会诱导小麦秆锈病的侵染结构的形成，这个侵染结构是由一个附着胞侵染钉，侵染丝中的泡囊，侵染菌丝有时和吸器母细胞连续组成。 在侵染结构的分化时期，细胞核会发生转移。图2 . 1。最初两个细胞核会从孢子中移到芽管中，而后会进入到附着胞中在哪进行有丝分裂。成熟的锈菌的附着胞会有四个细胞核。第二个有丝分裂会发生在泡囊的形成时期。 一个泡囊中或许含有8或16个细胞核。在这个泡囊的两端会有1到8个菌丝生成， 每个新形成的菌丝中都会移进2个细胞核。,10,丝
5、状真菌一个典型的特征就是它们特殊的生长方式：它们的菌丝顶端含有大量的膜包裹的导致膜和胞壁前体的顶端快速生长的小泡群体。生长的菌丝中细胞质的体积不会与它整个体积成正比的增长，并且只是集中在它们的顶端部分。液泡都是在真菌空出的部位生长，这样就可以使细胞质移到新形成的顶端，这样真菌空出部分就被原生质膜和液泡膜描绘出轮廓。,11,无论是芽管还是各种致病的菌丝还是各种腐生真菌都有细胞质，它们都还有细胞核，带有片状嵴的线粒体和微丝，管状物，生产小泡的内质网，核糖体，微体，脂肪粒，液泡，微管和微丝。微管形成刚性的骨骼框架，肌动蛋白微纤丝与微管联合构成了广阔的稳固的系统。由膜包裹的小泡和各种类型的液泡在菌丝细
6、胞中是很常见的。在夏孢子中脂质经常是与微体连接在一起的。这些微体可能是作为一种乙醛酸体的作用，并且可能在孢子萌发时期参与脂质的分解。,12,浏览这张电子显微照片，显示典型寄生病原菌在植物叶片表面的萌发和生长。夏孢子，黄锈菌的孢子，在小麦叶子表面的萌发。芽管在没有形成附着胞的情况下沿着小麦纵向的轴心垂直生长并且穿透气孔。锈菌的这种朝着气孔的定向生长可能是对植物上表皮蜡状物血小板的分布和织物表面形状做出的趋性。如果这些蜡状物被有机溶剂溶解掉，那么芽管将不能粘附在植物表面。锈菌的芽管是沿着植物叶片的纵轴显著地垂直生长，并且与平行于宿主植物的叶脉呈九十度直角。每一个分生孢子都能产生3到5个能够产生出表
7、面带有乳状突起的菌丝和附着胞的芽管。,13,图2.2：electron micrographs of the germination and further development of biotrophic pathogens on plant leaf epidermis,14,很多在叶片侵入的病原菌，无论寄生的还是腐生的，都是通过刺穿植物表皮细胞的外壁而侵入植物细胞内的。例如，寄生的erysiphe sp和腐生botrytis sp 它们都是直接刺穿植物表面的细胞壁进入细胞内部而不是通过气孔进入的。图2.3详细解释了E.orontii在植株叶片表面上的发展（Arabidopsis）。E.
8、orontii的分生孢子产生出可以黏附在植物叶片上表皮的芽管。而后，附着胞就在芽管顶端膨大的部位形成。然后从形成附着胞的基础位置开始形成侵染钉刺穿植物厚厚的外表皮，进入植物细胞内部。随后就在植物表皮细胞的内部，侵染钉的顶端形成吸器。,15,16,完整的侵染结构是在体外分化而来的，它是由芽管，附着胞，泡囊，和侵染菌丝组成的。P.graminis的附着胞在体外经过温度的骤变和其他的刺激能够形成，且在体内经过真菌和气孔或者和背斜的（向外倾斜的）胞壁连接点上的沟槽之间相互作用后形成。如果植物的细胞失去了膨压或者死亡，那么在植物的表面就不会有附着胞生长。孢子，芽管和附着胞是靠分泌粘液的鞘把他们黏在植物细
9、胞的表面。,17,18,P.graminis附着胞主要是在气孔上形成的，而E.orontii的附着胞则通常位于穹状的壁上，并且每一个附着胞都有横向的突起，并且细小的渗透钉是在突起下面生成的，然后刺穿植物表面细胞的外壁。锈菌和粉末状霉菌的附着胞在特殊触动刺激的条件下能够形成，甚至是在具有划痕的人工膜上也能形成，像Puccinia sp.和Erysiphe sp.就能形成椭圆形状的附着胞。,19,腐生真菌葡萄孢属灰霉菌的孢子是由能承受大的顶端的指状的附着胞或固着器的芽管发育成的。这些附着胞通常是由与宿主植物表面反复相连的菌丝的分支形成的。葡萄孢属灰霉菌是靠菌核这样组织来越冬的，这个组织有拟薄壁组织
10、结构，这个结构是由包裹着菌丝体的线状物组成。,20,21,当锈状的菌丝细胞与主要的植物叶肉组织细胞建立联系时，菌丝的顶端部分就会被隔膜划分开并且最终形成吸器的母细胞。之后真菌的细胞核，线粒体，核糖体，内质网，淀粉粒从HMC中移动到吸器里， 并且只有真菌的原生质膜，液泡留在HMC中。 而等离子体膜和吸器母细胞HMC之间仍然保持着联系。 年轻的P.graminis，Uromyces fabae和E.orontii他们都有一个椭圆形的吸器，但是当他们成熟时这些吸器就会变成球形。E.graminis的吸器是非常独特的，在小麦的表皮细胞中它含有一个像指状物投影的身体。,22,在其他真菌生活史循环中发现吸
11、器的细胞质含有相同的基本组成物质, 糖原颗粒和脂肪粒含有存储器。它们在真菌中大量存在而且种类丰富并且分布不同。在吸器的生活史中脂肪粒的大小是不断生长的，轮纹状的膜的聚合物通常出现在成熟或者老的吸器的外围，在孢子的形成的过程中脂质和糖原不断地积累贮存，在孢子萌发的过程中则不断地利用这些脂质和糖原。,23,寄生病原菌的繁殖体会形成大量的表面（霉状物、粉状物）或者菌丝体细胞（锈病、黑穗病）。图 2 . 6。一个落在小麦叶片表面夏孢子会长出一个芽管和一个附着胞。附着胞的作用就是伸入到邻近的保卫细胞中，并且在叶片气孔下的缝隙中会产生出一些气孔下的小泡。两到四个菌丝细胞来源于泡囊两端的生长。当菌丝细胞顶端
12、与植物叶肉细胞相互作用时菌丝细胞顶端就会停止生长，黏附在植物细胞壁上形成吸器母细胞。这个锈病的吸器母细胞进一步发展就能够通过一些对宿主细胞壁降解的酶和外来机械压力的作用刺穿这个带病宿主主要的叶肉细胞。,24,25,从哪以后, 菌丝细胞顶端开始生长到宿主细胞的内腔中,并且形成管状的吸器颈。这个吸器的顶端会不断地蔓延形成整个吸器的身体。宿主的细胞核，叶绿体和其他正常的细胞器会移动到吸器的周围。在细胞周质间隙(壁膜间隙)中的吸器会在胞壁和原生质膜的收缩凹入的部分之间形成。图2.6和2.7B,26,图2.7P.graminis intercellular mycelium and haustoria,
13、27,图 2 . 7 显示的是被小麦锈病侵染的小麦叶片。小麦的表皮细胞被锈病的菌丝体细胞所彼此分开图2 . 7 A 。 吸器的母细胞黏附在植物的细胞壁上。 图 2 . 7 B 显示的是在侵染的小麦的叶肉细胞的内部以及含有菌丝体细胞的细胞空间。吸器母细胞被隔膜从吸器的剩余部分中分离出来。它能引起一侧菌丝分枝的生长。吸器母细胞的收缩会引起它的细胞质移动到生长中的吸器中，这一点能在植物叶肉细胞壁和原生质膜之间的细胞周质空间中被看到。,28,图2.7C显示了锈菌的吸器在小麦叶肉细胞的里面。球形的吸器身体和薄的圆柱形的吸器的颈被含有叶绿体的细胞质和薄的植物叶肉细胞所围绕。在图2.7D中小麦的叶肉细胞中可
14、以看到吸器的身体和颈。在颈的中间部分我们看到吸器的条带。,29,真菌主要是靠孢子来进行传播的，并且真菌孢子的类型和功能有很大的变化。一些病原菌，像小麦杆锈菌，能产生几个类型的孢子图2.8和图2.9。这些真菌主要通过夏孢子来进行传播，它是在一个称为夏孢子产孢细胞的结构中形成的。在它的营养阶段中能产生出七代夏孢子。当植物开始衰老时，冬孢子会在夏孢子产孢细胞的边缘形成。,30,31,在接下来的春天里，经过一冬天的冬孢子开始萌发，并且形成一个称为担子的结构，这个结构能产生出担孢子。萌发的担孢子能引起产生异宗配合的性孢子器，性孢子器形成性孢子。促进和抑制刺激性孢子的融合物结果就会形成双核菌丝和锈孢子。因
15、此小麦锈菌能够形成五种类型的孢子：夏孢子，冬孢子，担孢子，性孢子，锈孢子。,32,真菌孢子新一代的形成来自于各种类型的分生孢子，图2.9B。粉状霉菌（白粉菌）不会形成假薄壁组织体，它表面的菌丝体会产生大量的分生孢子梗，这些来源于菌丝的分生孢子梗垂直生长。图2.9C 是从分生孢子梗的顶端分离的成熟的短期的分生孢子。图 2.9 的显微照片详细阐明了灰霉菌，小麦秆锈病菌和E.orontii菌的孢子形成。在灰霉菌侵染的植物组织上，大量的分生孢子梗着生着大量着色的，单细胞卵形的分生孢子，图 2.9。锈菌的夏孢子和冬孢子在假薄壁组织体的顶端的突起上形成。,33,34,图2 . 9 B是小麦杆锈菌的一个夏孢
16、子。夏孢子的形成要通过叶片表面的表皮细胞的裂缝。年轻的夏孢子的表面是光滑的，而成熟的夏孢子的表面则是有小刺的，并且在它们的表面长有200 到300 个圆锥形的体刺。这些体刺的最初会在年轻的夏孢子的细胞壁上作为一种小的隆起物形成。 这些隆起物不断增长会降解初生壁，并且次生壁的物质会被堆放到初生壁的中心。,35,图2.9 C 表面的菌丝会产生垂直生长的分生孢子梗，成熟的分生孢子会在这个分生孢子梗的顶端部分生长，脱离。它们会被分配到宿主植物的表面，借助与空气传播到邻近的其他宿主植物的表面。,36,植物细胞抵抗病原菌侵染的结构特征,植物抵抗大多数的病原真菌，并且仅有一些病原真菌则需要侵入到特定的宿主植物组织的能力，来压制宿主植物的抵抗。表层蜡状物，角质层，和具有丰富多聚糖的细胞壁是第一道用来抵抗病原菌的防线。病原菌破坏这些防线侵染到植物细胞中，宿主植物这种做出防御回应的有效性取决于它回应的速度和病原菌侵入量。宿主植物的防御是先于宿主细胞对病原菌的识别。,37,植物是怎样识别病原菌并且激活防御系统的现在任然没有彻底的弄清楚。所有多细胞的器官都已经发展出来
