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1、第五章 连锁遗传和性连锁,Thomas Hunt Morgan,1866年-1945年,红眼与白眼,本章内容 一、连锁与交换; 二、交换值及其测定；三、基因定位和连锁遗传图；四、性别决定与性连锁。,第一节 连锁与交换 一、连锁 1、性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象是Bateson 和 Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的。,连锁遗传 同一亲本所具有的两个性状，在F2代常连系在一起遗传的现象。 相引相(coupling phase) 甲乙两个显性性状，连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。 相斥相(repulsion phase) 甲显性性状和乙隐性性状连
2、系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。,实际数,4831,390,393,1338,理论数,3910.5,1303.5,1303.5,434.5,实际数,226,95,97,1,理论数,235.8,78.5,78.5,26.5,第一个试验 紫花:红花 = (4831+390):(1338+393) = 5221:1731 3:1 长花粉:短花粉 = (4831+393) :(1338+390) = 5224:1728 3:1 第二个试验 紫花:红花 = (226+95):(97+1) =321:98 3:1 长花粉:短花粉 = (226+97):(95+1) =323:9
3、6 3:1,试验结果是否受分离规律支配？,此结果都符合分离规律，但不符合独立分配规律。 F2不符合9:3:3:1 ，则说明F1产生的四种配子不等。 可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。,Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。Morgan等（1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。 假如果蝇有两对基因： 眼色 红眼-显性(pr+)白眼-隐性(pr) 翅长 长翅-显性(vg+)残翅(短翅)-隐性(vg),2、连锁遗传的解释,红眼果蝇,白眼果蝇,短翅,长翅,果蝇相引相的两对相对性状的连锁
4、遗传,pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg154,pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg,pr+prvg+vg prprvgvg,Ft,F1,P,果蝇相斥相的两对相对性状的连锁遗传,P pr+pr+vgvg prprvg+vg+,pr+prvg+vg prprvgvg,Ft,157,146,965,1067,pr+prvg+vg,Prprvgvg,pr+prvgvg,prprvg+vg,F1,从相引相和相斥相结果看： （1）F1虽然形成四种配子，但其比例不 符合1:1:1:1； （2）两种亲型配子多，两种重组型配 子
5、少； （3）两种亲型配子数大致相等，两种重 组型配子数也大致相等； Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。在配子形成的过程中,染色体区段发生了交换。,二、交换 同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。,1 、交换的机制和细胞学基础,没有发生交换,发生交换,2. 100个孢母细胞内，在C-SH区段内发生有效交换者7个,不发生交换者93个 问产生重组配子多少个?亲型配子多少个?重组配子所占总配子的比例是多少? 重组率 = 14/400 = 3.5% 某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分
6、数的2倍,交换值 交换值：严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。,一般是用重组型配子占总配子的比例来表示交换值大小。,C SH,c sh,C SH,c sh,交换细胞少交换值小,交换细胞多交换值大,交换值变动在0-50%之间 交换值越接近0，连锁强度越大 交换值越接近50%，连锁强度越小， 当非等位基因为不完全连锁遗传时， 交换值总是大于0，而小于50%频率 交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。例如，Cc和Shsh这两对连锁基因的交换值为3.5%,3 、完全连锁和不完全连锁 连锁遗传: 在同源染色体
7、上的非等位基因连在一起而遗传的现象。 完全连锁: 同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象。,黑身长翅,1黑身长翅,黑身残翅,灰身残翅,1灰身残翅,灰身残翅,a b,1 AABB,第二节交换值测定,一、测交法 玉米 3.6% P CCShSh ccshsh 测交 F1 CcShsh ccshsh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 粒数 4032 149 152 4035,二、自交法 香豌豆 12 % P 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长 紫圆 红长
8、 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952,ppll 比率d2 =1338/6952100%=19.2%。 则: pl 配子频率d=(0.192)1/2= 0.44 即44% 亲本型pl与PL配子的频率应相等 故PL为44%； 重组型配子(Pl ，pL)的频率各为 (50 44)%=6% F1 形成的四种配子比例为： 44PL6pl6pL44pl,交换值,=6%2=12%,1、交换值的幅度：变化在050%之间； 2、当交换值越接近 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少； 3、交换值越接近 50%，连锁强度越小，
9、 两个连锁的非等位基因之间交换越大。 因此，交换值的大小主要与基因间的距离 远近有关。,三、交换值与连锁强度的关系,1、性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换； 2、温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血) 饲养温度() 30 28 26 23 19 交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3、基因位于染色体上的部位 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。 4、其它如年龄,四、影响交换值的因子,交换值具有相对稳定性， 常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，称为遗传距离。例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。 遗传单位值愈大，两基因间距
10、离愈远，愈易交换； 遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。,第三节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 1 确定基因在哪条染色体上 2 染色体上的位置 顺序：基因间排列 距离：交换值,（一）两点测验 Aa、Bb、Cc 通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值.Bb和Cc .Aa和Cc 确定三对基因都是连锁遗传的 根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置,两点测验,已知玉米子粒的有色(C)对无色(c)为显性,饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性,非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性,为了对这 3个基因进行定位,试验设计如下:,玉米两点测验的三个测交的结果,（二）三点测验 Aa、Bb
11、、Cc 通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置,三点测验的原理（黑板推演）,（一）三对基因相互独立。 （二）三对基因连锁形成配子的类型。 （三）两对基因连锁在同源染色体上，另一对基因位于非同源染色体上。,玉米三点测验的测交结果,P 凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色 shsh + + + + + + wxwx cc 测交 F1饱满、非糯性、有色 凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 测交后代的表现型 F1配子种类 粒数 交换类别 饱满、糯性、无色 + wx c 2708 亲型 凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538 饱满、非糯性、无
12、色 + + c 626 单交换 凹陷、糯性、有色 sh wx + 601 凹陷、非糯性、无色 sh + c 113 单交换 饱满、糯性、有色 + wx + 116 饱满、非糯性、有色 + + + 4 双交换 凹陷、糯性、无色 sh wx c 2 总数 6708,第一步: 找出两种亲本表现型和两种双交换表现型 亲本型：最多 双交换：最少,第二步：确定三个基因排列的顺序,第一种,第二种,第三种,第三步:计算交换值 双交换值 =（4+2）/6708100% = 0.09% wx和sh间的单交换值 =（626+601）/6708100% + 0.09% = 18.4%,=（116+113）100% +
13、 0.09% = 3.5%,sh和c间的单交换值,3、干扰和符合 一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？ 如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据概率定律: 双交换值=单交换1单交换2 =0.1840.035 = 0.64% 但实际双交换值=0.09% 可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰,对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称并发系数来表示: 实际双交换值 符合系数(f) = 理论双交换值 =01 f =1，无干扰 =0，完全干扰,设某植物的三个基因t、h、f依次位于同一染色体上，已知t-h相距10个单位，h-f相距14个单位，现有如下杂交
14、：+/thf thf/thf。 问： （1）符合系数为1时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？ （2）符合系数为0时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？,二、连锁遗传图 连锁遗传图（遗传图谱）：将一对 同源染色体上的各个基因的位 置确定下来，绘制成图 连锁群：存在于同一染色体上的基 因群 一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的,玉米的连锁遗传图,绘制连锁遗传图时，要以最先端 的基因点当作0，依次向下排列 发现新的连锁基因，补充定出其 位置 如果新基因位置应在最先端基因 的外端，应把0点让位给新基因， 其余基因的位置要作相应变动 交换值应小于50%，图中标志基因之间距离的数字为累
15、加值,第四节 真菌类的连锁与交换 红色面包霉： “+”(n) + “-”(n) 2n 减数分裂 四分子-四分子分析 有丝分裂 OOOOOOOO,着丝点作图:以着丝点作为一个位 点，估算某一基因与着丝点的 重组值，进行基因定位 红色面包霉: 野生型子囊孢子成熟后 黑色(lys+或+) 赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟 灰色(lys-或) Lys+ Lys-,非交换型,交换型,在交换型子囊中，每发生一个交换，一个子囊中就有半数孢子发生重组。,理论上： 把基因定位于染色体上，即染色体是基因的载体； 明确各染色体上基因的位置和距离； 说明一些结果不符合独立分配的原因，发展了孟德尔定律，使性状遗传规律更为完善。,第五节 连锁遗传规律的应用,实践上： 可利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果： 例如:大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁， 可以一举两得。 设法打破基因连锁： 如辐射、化学诱变、远缘杂交，,在杂交育种时，为得到足够的理
