植物生理学 第四章 光合作用课件

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1、第四章 光 合 作 用,一、光合作用的概念 光 能 CO2+H2O （CH2O）+ O2 绿色细胞 氧 化 光 能 2H2O+CO2 （CH2O）+ H2O + O2 绿色细胞 还 原,第一节 光合作用的重要性,光合作用是一氧化还原过程。 突出特点： 1）水被氧化为分子态O2； 2）CO2被还原成有机物； 3）在上述两过程中同时发生了光能的吸收、 转化和储藏。 总之，光合作用的本质就是：物质转变和能量转变。,有三方面的证据证明O2来自于H2O：,3. 18O的研究,2. Hill反应,1. Van Niel假说,（一）是无机物转变成有机物的主要途径。 每年地球光合作用合成51011t有机物 （

2、二）是太阳能转变成稳定的化学能的主要途径。 将51011J日光能转化为化学能 （三）维持大气中氧气和CO2的平衡，保护环境。 释放出5.351011t 氧气 （四）是人类寻求新能源和人工合成食物的理想模型。 （五）是现代农业生产技术措施的核心,“地球上最重要的化学反应”,二、光合作用的意义,三、光合作用的度量 1.光合速率：又称光合强度，是指单位叶面积在单位时 间内同化CO2的量或者在单位时间内积累干物质的量。 2.光合生产率：又称净同化率，是指植株的单位叶面积在 一天内进行光合作用减去呼吸和其他消耗之后净积累的 干物质重。 3.光合势：指单位土地面积上，作物全生育期或某一阶段 生育期内有多少

3、平方叶面积在进行干物质生产。,（一）叶绿体的形态结构（图4-3） 被膜、间质、类囊体（光合膜） （二）叶绿体的成分 叶绿体的化学成分：75%的水、蛋白质、脂类、 色素和无机盐。,一、叶绿体的结构和成分,第二节 叶绿体及叶绿体色素,二、光合色素的化学特性,参与光合作用光能的吸收、传递或引起原初反应的各种色素称为光合色素。,光合色素,叶绿素 类胡萝卜素 藻胆素,高等植物,（4）卟啉环中的镁可被H+或Cu2+所置换。 （5）容易被光分解,（1）叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色 （2）不溶于水，溶于有机溶剂 （3）皂化反应,吸收和传递光能,少量叶绿素a转化光能,3.在光合中的作用,2.叶绿素的理化性

4、质,1. 类胡萝卜素结构：含胡萝卜素和叶黄素，前者 分子式为C40H56；后者分子式是C40H56O2，分 子结构如图。 2. 溶解性：不溶于水，易溶于有机溶剂。 3. 颜色：胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。 4. 在光合中的作用：可吸收和传递光能；还可保 护叶绿素分子，使其在强光下不致被光氧化而 破坏。,（二）类胡萝卜素,1. 辐射能量 E=Lh=Lhc / 光子的能量与波长成反比。 2. 吸收光谱（图4-6） 叶绿素吸收光谱的两个最强区：红光区640 660nm，蓝紫光区430450nm。 类胡萝卜素的最大吸收带在蓝紫光部分。 3. 荧光现象和磷光现象（图4-9）,三、光合色素的光学特性,

5、1. 叶绿素的生物合成（图4-8） 起始物质：谷氨酸或-酮戊二酸; 重要中间产物：-氨基酮戊酸（5-氨基酮戊 酸，原卟啉 （protoporphyrin）等;,四、叶绿素的形成,2. 影响叶绿素形成的条件 光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；但强光下 叶绿素会被氧化. 温：最低温2、最适温30、最高温40，高温下 叶绿素分解大于合成。 营养物：（N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等）。 氧：缺氧引起Mg-原卟啉或Mg-原卟啉甲酯积累，影 响叶绿素合成。 水：影响叶绿素的合成，缺水使叶绿素分解加剧。,3. 植物的叶色 绿叶：一般正常植物叶片的叶绿素与类胡萝卜素分 子比例约为3：1，所以叶片为绿色

6、； 红叶：叶片中含有较多的花色素； 黄叶：正常叶片的叶绿素被破坏时，叶片呈现的颜 色。 黄化现象（etiolation）：缺乏叶绿素合成的必要条 件而阻止了叶绿素的合成，使叶片发黄的现 象。,第三节 光合作用的机理,光反应,暗反应,光合作用中各种能量转变情况：,光能,电能,活跃的化学能,稳定的化学能,电子传递和光合磷酸化,原初反应,碳同化,类囊体,叶绿体基质,光能的吸收、 传递和转换,电子传递和 光合磷酸化,ATP NADPH,形成同化力,一、原初反应 原初反应指从光合色素分子被光激发开始到引起第一个光化学反应为止的过程。,光反应,一、原初反应（primaryreaction）,原初反应包括,

7、光能的吸收（光合色素） 传递（到作用中心） 光化学反应，引起电荷分离（转换）,1. 光能的吸收与传递 根据功能，将叶绿体色素分为两种类型：聚光色素和作用中心色素。 聚光色素（light-harvestingpigment） 包括绝大多数的Chla、全部的Chlb和全部的类胡萝卜素。,特点：没有光化学活性，只有吸收和传递光能的作用，把光能聚集到作用中心色素。 聚光色素又称天线色素或捕光色素。 光能传递方式：共振传递（指相同或不同色素分子靠电子振动在分子间传递能量的过程）。, 反应中心色素（reaction center pigment） 少数特殊状态的Chla分子为反应中心色素（P680、P70

8、0）。 特点：具有光化学活性，能进行光化学反应，又称为 “能量陷阱”。,2. 光能的转换 反应中心（reactioncen-tre） 概念：在叶绿体中进行光化学反应的最基本的色素蛋白复合体。 组成：至少包括一个原初电子供体（D），一个作用中心色素分子（P）和一个原初电子受体（A）。 D P A,光合单位（photosyntheticunit） 作用中心周围分布有许多聚光色素分子，大约250300个聚光色素分子和一个作用中心构成一个光合单位。 光合单位聚光色素系统作用中心,光能的转换 部位：反应（作用）中心 过程： A. 反应中心色素分子（P）接受由聚光色素分子吸收传递的光能成为激发态（P*），

9、并同时放出高能电子给原初电子受体（A）； B. 反应中心色素分子失去电子被氧化（P），原初电子受体得到电子被还原（A）。,C. 反应中心色素分子失去的电子由原初电子供体 （D）补充，使其又还原（P），而原初电子供体被 氧 化（D）。,DPADP*A DP+A- D+PA-,hv, 结果：,光化学反应：反应中心色素吸收由聚光色素分子传来的光能后，所引起的氧化还原反应。 原初反应的实质：由光能所引起的氧化还原反应。,二、同化力的形成 1. 光系统 爱默生双光增益效应 红降现象： 用大于685nm波长的红光照射小球藻时，发现量子产额急剧下降，该现象称为红降（red drop）。 量子产额=每吸收1个

10、光量子所释放的氧分子数 双光增益效应 双光增益效应（enhancement effect）或爱默生效应（Emersoneffect）：两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象。,B. PS光化学反应：,Tyr：酪氨酸残基（存在于PS蛋白复合体） Pheo：去镁叶绿素（存在于PS蛋白复合体）,PC：质体蓝素（存在于光合电子传递链） Ao：叶绿素a（存在于PS蛋白复合体）,PS和PS的光化学应,A.PS光化学反应：,PS和PS的主要区别 PSPS 1.颗粒较小，直径为11nm颗粒大，直径为17.5nm 2.主要存在片层膜的非垛叠区 主要存在片层膜的垛叠区 3.作用中心色素分子为P700 作用中心色

11、素分子为P680 4.使NADP还原使H2O光解，放出O2,2. 光合电子传递链 光合链（photosyntheticchain）： 连接两个光系统以及H2O和NADP之间的传递电子的物质，叫光合电子传递链，简称光合链（图4-13）。,光合链上的主要电子传递体 参与电子传递的三种蛋白复合体： A. PS（光系统）蛋白复合体； B. 细胞色素b6f蛋白复合体； C. PS（光系统）蛋白复合体。,其他主要电子和质子传递的体： 质体醌（plastoquinone，PQ），既可传递电子又可 传递质子； B. 质体蓝素（plastocyanin，PC）； C. 铁氧还蛋白（Ferredoxin，Fd）；

12、,光合链始端是H2O光解产生电子，终端是还原NADP+ 产生NADPHH+ 。 过程：H2OPS复合体PQCytb6f复合体 PC PS复合体FdNADP+（产生NADPHH+）,非循环式电子传递 （noncyclic electron transport） 定义：高能电子从H2O到NADP+的跨类囊体膜传递途径是非闭合的，称为非循环式电子传递。,类囊体膜中光合电子传递途径（Z方案）,光合电子传递链的特点： 1. PSI与PSII以串联方式协同完成电子从H2O 向 NADH+的传递； 2. 在两个光系统之间存在着一系列电子传递体； 3. 仅有两处的电子传递是逆着能量梯度进行的； 4. 在“Z”

13、链起点，H2O是最终电子供体，在 “Z” 链终点，NADP+是最终电子受体。, 循环式电子传递 （cyclicelectrontransport） 高能电子由P700传给Fd后不交给NADP+，而是回传给Cytb6f，再经PQCytb6fPC回到P700。该途径称循环式电子传递。 循环式电子传递不能产生NADPH+H+。,环式光合电子传递,H2O,PS,PS,Cytb6f,假环式光合电子传递 （pseudocyclic electrontransport） H2O光解所产生的电子不是被NADP+接受，而是传递给分子态氧（O2），形成超氧阴离子自由基 （O-2）。,O2,O-2,假环式光合电子传

14、递,概念：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成ATP。 （一）光合磷酸化的类型,1. 非循环式光合磷酸化,2. 循环式光合磷酸化,三、光合磷酸化,3. 假循环式光合磷酸化,（二）光合磷酸化的机理 米切尔(P.Mitchell)提出的化学渗透学说 （图4-16） 同化力： ATP和NADPH。,类囊体膜上的质子传递 质体醌（PQ）既可传递电子，又可传递质子，位于PS和Cytb6f之间。 PQ把H+从叶绿体基质转运到囊腔中的过程称为PQ穿梭。 PQ穿梭和水光解产生的H+，形成跨类囊体膜的质子浓度差和电位差称质子动力势或称质子电化学势差。是光合磷酸化的动力。,（三）光合磷酸化的抑制剂 1.电子传递抑制

15、剂 抑制光合电子传递的试剂 2.解偶联剂 解除电子传递与磷酸化作用之间相偶联的试剂 3.能量传递抑制剂 直接作用于ATP合成酶，抑制磷酸化作用的试剂,水的裂解（watersplitting） 又称水的光解 定义 水在光照下经过PS的作用释放O2，产生电子，并释放质子（到类囊体腔中）的过程。,发现 1937年，英国科学家Hill（希尔）发现： 将离体叶绿体加到具有适当氢接受体的水溶液中，光照后放出氧气。 离体叶绿体在光下分解水并释放O2的反应称为希尔反应（Hillreaction）。通式为：,锰、氯和钙离子是水的光解放氧反应中必不可少的物质。 锰是PS颗粒的组成成分，有高的氧化还原电位，直接参与水的氧化反应。 氯离子在放氧过程中起活化作用。,氧气释放的机制 科克（B.Kok，1970）提出的水氧化钟（wateroxidizingclock）模型或称Kok钟（Kokclock）： 按氧化程度从低到高，将不同状态的放氧复合体（OEC）分别称为S0、S1、S2、S3和S4。,每次闪光OEC积聚1个正电荷，并将状态S向前推进一步，直到S4（积累4个正电荷）。 此时便可催化2分子水光解，释放1分子氧，同时产生4个e-和4个H+，后二者可沿着光合链继续传递。 S4回到S0如此循环。每1循环吸收4个光量子，向PS反应中心传递4个e-并放4个H+和1分子O2。,A：叶绿体闪光照射不同次数的放氧量；