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1、.,第十讲生命体系中能量获得与转换,细胞代谢（p56p85） 是生物体内所进行的全部物质和能的变化的总称,.,学习目的,1、理解有机体内能量的产生机制 2、理解酶的工作机制 3、了解细胞呼吸的几个过程，以及能量的产生情况 4、了解光合作用过程,.,一、生命和能,.,生物体是一个系统：自组织的、复杂的、有序的、开放的。 耗散结构 生物体是物质、能量和信息的平衡体，任何生命活动都包含着物质的转变、能量的转换和信息的传递。,.,热力学定律,能量（Energy）： 多种形式：光、电、化学、热、机械等 Energy is the ability to bring about change or to d
2、o work. 热力学第一定律：能量转化和守恒定律 。 热力学第二定律：开尔文叙述、克劳修斯叙述。 一个系统中的各种自发过程总是朝着熵增大的方向进行的。 万物皆走向衰退。,.,细胞和生物体是和外界环境紧密联系的开放系统。 自由能、热能 ds=des+dis ds:细胞和生物体的全部熵值变化 des:熵流=0 ds0:系统有序化程度下降，细胞和生物体走向死亡 ds0:系统向更有序化发展，细胞和生物体生长和进化,.,耗散结构:(dissipative structure),生命体需要消耗能量，这些能量使得生命产生出远离平衡态的结构，这种称为耗散结构 。 生命体可以定以为一个通过不断汲取外部能量来维
3、持甚至扩展其有序结构的系统。 生活细胞和生物体是通过使环境中的熵增加，或者说从环境中吸收负熵，来抵消体内熵的增长。 贝纳尔不稳定性（Benard instability） 别洛索夫-扎鲍京斯基反应(Belousov-Zhabotinskii reaction),.,生命体系中的能量大部分直接、间接来自太阳 在细胞和生物体的能的转换中起重要作用的是化学能，其中ATP充当各种类型能的转换中的媒介物。,细胞中能的转换,能的转换,发生部位,化学能转换为渗透能 化学能转换为机械能 化学能转换为辐射能 化学能转化为电能 光能转换为化学能 声能转换为化学能 光能转换为化学能,肾 肌细胞、纤毛上皮细胞 萤火虫
4、发光器官 神经、味觉及嗅觉感受器细胞 叶绿体 内耳 视网膜,.,ATP是生命体系中重要的能量储存物质，被称为能量货币单位，ATP是由腺嘌呤、核糖和三个磷酸基构成，其中第二个和第三个磷酸基上的磷酸键时高能键（），不稳定易被水解，从ATP上水解下来的磷酸基是一种能量穿梭集团，对驱动吸能反映起决定作用。,.,二、化学平衡,自发反应（spontaneous reaction）: 自然界存在的一种不需要从外部供能就可发生的反应。通常都是不可逆的。如发酵 可逆反应(reversible reaction) 反应同时向2个相反的方向进行,可逆反应的特点是能达到动态平衡，反应仍在进行，但反应物和产物的消耗与生
5、成数量相等化学平衡 对于反应 C+D E+F 平衡常数Keq=EF/CD 放能反应(exergonic reaction)、吸能反应(endergonic reaction) 平衡常数Keq与标准自由能变化(G)有相关性 G越小， Keq越大。 G0是放能反应， Keq大,.,三、酶（Enzymes）,1、定义 酶是活细胞内产生的具有高度专一性和催化效率的蛋白质，又称为生物催化剂。 广泛存在于各种细胞中，催化细胞生长、代谢等生命过程中几乎所有的化学反应。 细胞内合成的酶主要是在细胞内起催化作用，也有些酶合成后释入血液或消化道，并在那里发挥其催化作用，人工提取的酶在合适的条件下也可在试管中对其特
6、殊底物起催化作用。 细胞产物；细胞内外都能发挥催化作用；蛋白质,.,(1)具有一般催化剂的性质 加速化学反应的进行，而其本身在反应前后没有质和量的改变，不影响反应的方向，不改变反应的平衡常数 (2)具极高的催化效率 一般而论，酶促反应速度比非催化反应高10720倍，例如，反应 H2O2+H2O22H2O+O2 在无催化剂时，需活化能18，000卡/克分子；胶体钯存在时，需活化能11，700卡/克分子；有过氧化氢酶存在时，仅需活化能2，000卡/克分子以下。 （3）高度的专一性 一种酶只作用于一类化合物或一定的化学键，以促进一定的化学变化，并生成一定的产物，这种现象称为酶的特异性或专一性(spe
7、cificity)。受酶催化的化合物称为该酶的底物或作用物(substrate)。,2、酶促反应的特点,.,酶对底物的专一性通常分为以下几种： a、绝对特异性(absolute specificity) 一种酶只作用于一种底物产生一定的反应，称为绝对专一性，如脲酶，只能催化尿素水解成NH3和CO2，而不能催化甲基尿素水解。 b、相对特异性(relative specificity) 一种酶可作用于一类化合物或一种化学键，这种不太严格的专一性称为相对专一性。如脂肪酶不仅水解脂肪，也能水解简单的酯类；磷酸酶对一般的磷酸酯都有作用，无论是甘油的还是一元醇或酚的磷酸酯均可被其水解。 C、立体异构特异性
8、(stereospecificity) 一种酶对底物的立体构型的特异要求，称为立体异构专一性或特异性。如-淀粉酶只能水解淀粉中-1,4-糖苷键，不能水解纤维素中的-1，4-糖苷键；L-乳酸脱氢酶的底物只能是L型乳酸，而不能是D型乳酸。酶的立体异构特异性表明，酶与底物的结合，至少存在三个结合点。,.,（3）酶活性的可调节性 酶是生物体的组成成份，和体内其他物质一样，不断在体内新陈代谢，酶的催化活性也受多方面的调控。例如，酶的生物合成的诱导和阻遏、酶的化学修饰、抑制物的调节作用、代谢物对酶的反馈调节、酶的别构调节以及神经体液因素的调节等，这些调控保证酶在体内新陈代谢中发挥其恰如其分的催化作用，使生
9、命活动中的种种化学反应都能够有条不紊、协调一致地进行。 （4）酶活性的不稳定性 酶是蛋白质，酶促反应要求一定的pH、温度等温和的条件，强酸、强碱、有机溶剂、重金属盐、高温、紫外线、剧烈震荡等任何使蛋白质变性的理化因素都可能使酶变性而失去其催化活性。,.,3、酶促反应的作用机制,特异性的解释： （1）1913年，L. Michaelis和 M. Menton提出了酶-底物复合物的学说 （2）D. Keilin和B. Chance同时分别得到了关于酶底物复合物存在的比较直接的证据 酶的活性中心和底物结合的机理 （1）1890年，E. Fischer提出钥匙锁模型（lock-key） （2）1958
10、年，D.E.Koshland 提出的诱导楔合模型(induced fit model),.,酶-底物复合物的学说,E代表酶，S代表底物，P代表产物 酶分子先和底物分子结合，生成酶-底物复合物，然后复合物分开生出产物P，酶又恢复游离状态，重新参加反应。 酶都是由蛋白质形成的，多为球蛋白，活性部位是球蛋白表面少数几个氨基酸组成的小凹或沟状部分。,.,酶-底物复合物存在的证据,在植物辣根中获得棕色的过氧化物酶，能催化H2O2降解为水和氧的反应。当底物和棕色的酶混合后，首先观察到的是绿色的酶-底物复合物的形成，然后这种复合物又转变为第二种淡红色的酶-底物复合物，最后第二种复合物裂解，放出棕色的过氧化物
11、酶和H2O2的降解产物，即水和氧。 从溶菌酶结构的研究中，已制成它与底物形成复合物的结晶，并得到了X线衍射图，证明了ES复合物的存在。,.,酶活性中心与底物结合机理,（1）钥匙和锁模型 认为底物和酶分子的关系，就像钥匙和锁相配一样，一把锁只能被一把钥匙打开，或是被在构象上相近的钥匙打开。 不能解释可逆反应，为什么不同的钥匙能开同一把锁？,.,（2）诱导楔合模型 酶与底物结合时，底物能诱导酶分子的构想发生变化，使酶分子能与底物很好的结合，从而发生催化作用。 酶的X射线衍射研究证明，酶与底物结合时，酶分子的构象的确是发生了变化。 酶和底物的相互作用要释放一些结合能，以使酶-底物复合物稳定，同时可用
12、来降低化学反应所需的活化能了。,.,.,4、辅助因子,酶的分子组成： 单纯酶是基本组成单位仅为蛋白质的一类酶。它的催化活性仅仅决定于它的蛋白质结构。脲酶、消化道蛋白酶、淀粉酶、酯酶、核糖核酸酶等均属此列。 结合酶的催化活性，除蛋白质部分(酶蛋白)外，还需要非蛋白质的物质，或还需要一些其它物质的参与才能发挥作用。即所谓酶的辅助因子(cofactors) 全酶 =酶蛋白 +辅助因子 (结合蛋白质) (蛋白质部分) (非蛋白质部分) 许多辅助因子只是简单的离子，如Cl,Mg,Fe,Cu等，有把底物和酶结合起来或者使酶分子的构象稳定，从而保持其活性的作用。有些离子还是酶促反应时的作用中心。 辅酶：有机
13、化合物辅助因子，如许多维生素。作用主要是在酶促反应中携带和传递底物的电子、原子和作用基团。,.,Cl- Mg2+ Fe2+ Cu2+,唾液淀粉酶 参与葡萄糖降解的一些酶 过氧化物酶等 细胞色素氧化酶等,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+, 辅酶） 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷脂（NADP+, 辅酶） 黄素单核苷酸（FMN） 黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD） 辅酶Q（CoQ或Q） 辅酶A（CoA） 生物素（Biotin）,H原子（电子） H原子（电子） H原子（电子） H原子（电子） H原子（电子） 酰基 羧基（-COOH）,.,5、酶活性的抑制,酶的抑制剂（Enzyme inhibitors）： 抑制酶的活
14、性，或使酶分子本身受到破坏，但不引起酶蛋白变性的物质的化学物质。,.,6、酶促反应的序列,酶促反应具有很高的特异性，产物和底物各不相同。一个细胞可以同时进行数百种甚至更多的酶促反应，这些反应不是独立的，而是相互联系的，并形成序列。 每个序列都有自己的生物功能，如葡萄糖的氧化等，多个序列反应进而组合而成细胞的代谢网络。 酶促反应通过产物底物连接起来的特征具有重要的生物学意义：它使细胞中物质和能的代谢是高度严格有序的，它规定了细胞中的化学反应总是沿着特定路线进行。,.,Negative feedback and a metabolic pathway. The production of the
15、end product (G) in sufficient quantity to fill the square feedback slot in the enzyme will turn off this pathway between step C and D. Image from W.H. Freeman and Sinauer Associates, used by permission.,.,四、细胞内氧化还原反应,氧化反应：失去电子或氢的反应； 还原反应：得到电子的反应 细胞代谢过程中包含许多氧化还原过程，细胞色素（cytochromes）是这些反应中重要的电子传递体。,.,细
16、胞中常见的氧化-还原反应除包含电子的传递转移外，还包含氢的传递和转移，它与电子的转移是伴随发生的。 细胞中能直接从底物取得电子和氢的传递体成为初级电子受体。如NAD+、NADP+、FMN和FAD等 机体内进行的脱氢，加氧等氧化反应总称为生物氧化，按照生理意义不同可分为两大类，一类主要是将代谢物或药物和毒物等通过氧化反应进行生物转化，这类反应不伴有ATP的生成；另一类是糖、脂肪和蛋白质等营养物质通过氧化反应进行分解，生成H2O和CO2，同时伴有ATP生物能的生成，这类反应进行过程中细胞要摄取O2，释放CO2故又形象地称之为细胞呼吸(cellular respiration)。 生物氧化和非生物氧化或燃烧的化学本质是相同的，但生物氧化和非生物氧化进行的方式却大不一样。 细胞内生物氧化是在常温、PH中性或近于中性及水环境下进行的，是在一系列酶、辅酶和中间电子受体等的作用下逐步完成的，因为能是逐步被释放的，以生成ATP方式释放能量。,.,五、细胞呼吸,细胞呼吸（cell respiration）： 细胞氧化葡萄糖、脂肪酸或其它有机物以获取能并
