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1、第五章 生物的变异第3节 探究生物进化的历史一、现代进化理论的由来拉马克进化学说的要点（1） 生物由古老生物进化而来的；（2） 由低等到高等逐渐进化的；（3） 生物各种适应性特征的形成是由于用进废退与获得性遗传。.达尔文自然选择学说的主要内容，意义及局限性过度繁殖，生存斗争，遗传和变异，适者生存。论证了生物是不断进化的，并且对生物进化的原因提出了合理的解释。但对于遗传变异的本质未作出科学的 解释，对生物进化的解释也局限于个体水平，强调特种的形成是渐变的结果，不能解释物种大爆发现象。二、庞大的现代达尔文主义阵营从现代达尔文主义的产生可以看出，科学往往是在学术争论中发展的。 通过抛弃一些错误的概念
2、与偏见，融合不同观点的合理方面或可取之处，是 科学发展的一种途径。现代达尔文主义正是这样产生，也主要是以这种方式 发展的。进化论的综合基本上完成后，达尔文主义者继续对仍然比较粗糙的 进化理论进行精雕细刻，以造就更加完善、更加实际的学说。同时，他们把 进化的思想扩展到生物学的所有分支，以消除进化生物学与生物学其他领域 之间的隔阂。他们也把现代生物学中各个领域的进展尽量融入其理论框架之 中。这样就使达尔文主义的进化论在整个生物学中脱颖而出，并产生了巨大 的影响。而且，还出现了很多与进化研究有关的学科，以至著名的现代达尔 文主义者杜布赞斯基在 70 年代提出过一句名言：如果不用进化的眼光看问 题，生
3、物学上的研究将是没有意义的。由于众多科学家的努力，现代达尔文主义的势力越来越大，形成了一个 庞大的阵营。在学术上，与其他的学派相比，现代达尔文主义被认为是一个 正统的进化论学派，其观点与学说往往更受重视，而且比较普遍地被接受。 与进化论有关的科学杂志、科学协会，大部分都是以研究、论证和宣扬现代 达尔文主义的观点为主。综合进化论的创始人之一迈尔就创办了一份专门报 道进化生物学研究的杂志进化，进化现在已成为颇具影响的国际杂 志，是达尔文主义者的重要阵地之一。在教育上，中学与大学开设的进化论 或进化生物学课程主要也是讲授达尔文主义的进化论，从而在一般人的概念 中，达尔文主义等同于生物进化论。此外，在
4、进化论与宗教神创论的斗争中， 达尔文主义是作为进化论一方的代表，神创论的矛头也主要是指向达尔文主 义的进化论。现代达尔文主义的阵营是如此庞大，以至在这个阵营内部也有不少分歧，存在不少的流派。因此，要给现代达尔文主义下一个明确的定义是困难 的。而且，现代达尔文主义也在不断地完善和作出某些修改。但不管怎么样， 现代达尔文主义者始终认为通过达尔文主义的基本原理可以解释生物进化的 主要问题，始终坚持强调变异的偶然性、自然选择的重要性以及进化的渐变 性。自然选择学说是达尔文的独创性理论，也是现代达尔文主义的一个基本 原则和核心。另一方面，现代达尔文主义认为进化论的综合尚未完成，承认有很多进化生物学的问题
5、还未解决，但一再强调，任何新的发现都将不能导致极大地 修改已有的综合进化理论的框架。这一点可以从当代最有代表性的达尔文主 义者之一迈尔的两部近期著作生物学思想的发展和生物学哲学中看 出。实际上，现代达尔文主义力图以其理论框架为核心来形成更大的进化论.三、后起之秀非达尔文主义的进化论 达尔文主义在进化论的领域中取得了不可磨灭的功绩，而且现在仍然在 发展。不过，千姿百态的生物世界充满了奥秘，从宏观到微观，都有很多未 知的现象等待人们去探索。因此，达尔文主义的理论框架很难也不可能说明 所有的生物进化问题。从而，除了达尔文主义或达尔文学派以外，还有其他 一部分进化论者从与达尔文学派不同的立足点、不同的
6、角度、不同的层次去 探索生物进化的问题，结果便产生了与达尔文学派的学术争论。从广义上来 说，这一整个与达尔文主义不同的进化论者阵营都可以称为非达尔文学派或 非达尔文主义。但实际上，这样的一个非达尔文主义阵营是十分不统一的， 也很难给其下一个明确的定义。因此，非达尔文主义往往指一些着重针对达 尔文主义核心思想的进化学说。虽然广义的非达尔文主义的进化论与达尔文 主义的进化论一样，已有很长的历史，而且在 19 世纪后期和 20 世纪初期， 甚至有过非达尔文主义的进化论比达尔文主义的进化论更为普遍地被接受的 时期，但随着达尔文主义的迅速发展，特别是综合的进化理论形成以后，非 达尔文主义的进化论就一直处
7、于从属的地位。只是在近二三十年，或更确切 地说，在近年来，现代生物学的许多新发现使非达尔文主义获得了新的飞跃 性进展。下面所谈的主要就是现代的非达尔文主义进化论。分子生物学的兴起与达尔文主义的困境分子生物学是从分子的角度与层次去探讨生命现象的科学。1953 年，沃 森与克里克共同提出了作为遗传物质的 DNA 分子的结构模型。这个模型就是 著名的“DNA 双螺旋结构模型”。它能解释当时已发现的遗传物质的各种性 质以及能很好地说明遗传的分子机制，它使经典遗传学的基因概念发生了深 刻的变化。经典遗传学中的基因是抽象的、不可分的遗传单位，而 DNA 被确 定为遗传物质及其双螺旋结构被发现后，基因便是一
8、个实实在在的化学分 子，基因被定义为 DNA 分子上的一个带有遗传功能的片段。按照这样的概念， 不仅能够解释经典遗传学所能解释的一切，而且还能解释经典遗传学难以解 释的问题。如对于基因的代代相传，就可以用 DNA 分子的自我复制来说明； 对于突变，则可以解释为 DNA 分子上的变化。因此，这一发现大大地深化了 人们对基因的认识，也大大地促进了分子生物学的发展，从而被誉为 20 世纪 生物学上最伟大的发现之一。分子生物学正是在 DNA 的双螺旋结构被发现后兴起的，此后在这个领域 的一系列重要发现，包括“中心法则”的确立、遗传密码的破译、对基因精 细结构和对基因表达的调控的认识，使得分子生物学现在
9、已成为生物学中的 一个举足轻重的分支学科。 达尔文主义的进化论在分子生物学兴起之前就已经进入了鼎盛时期，并以博物学和经典遗传学作为其主要的基础。新兴的分子生物学在开始时对于 生物进化的研究来说是陌生的，但很快便对其产生了直接和重要的影响，从 而生物进化的理论必须能包融分子生物学的发现。达尔文主义也正是在这方 面进行着努力。要在一个已有的理论框架中包融一个新的领域是十分困难的 事情，即使如此，达尔文主义的进化论确是能说明分子生物学中不少与进化 有关的问题。不过，犹如进入了一个陌生的世界，达尔文主义也面临着不少 困境。分子生物学对进化理论的重大贡献之一就是发现所有生物的遗传密码都是一样的。这一发现
10、对于认为所有的生命都可以追溯到一个单一起源的观点 无疑是最有力的支持，从而为达尔文主义进化论中的共同祖先学说提供了又 一个重要的证据。此外，通过研究 DNA 分子（或蛋白质分子）在不同生物中 的差异情况，发现亲缘关系越相近的生物，其相应的 DNA 分子（或蛋白质分 子）的差异就越小，反之，就越大。从而，这种差异就可以显示出生物之间 的亲缘关系以及进化关系。这样，就可以在生物大分子的层次上直接研究生 物进化，这就是蓬勃发展的分子生物学与进化生物学的交叉学科分子进 化研究的领域。分子进化不仅能再次显示进化本身的存在，而且也能在一定 程度上反映出进化的过程与途径。分子生物学技术的发展大大地促进了分子
11、进化的研究。首先是发展出在 凝胶上分离分子量大小不同或带有不同电荷的蛋白质的所谓电泳技术以及相 应的染色检测技术，这样便能很方便地研究生物的蛋白质种类。此后又利用 类似的技术，对核酸（DNA 和 RNA）的各种分子或片段进行分离与检测。再进 一步，还发展出测序技术，可以测定组成蛋白质大分子的基本单位氨基酸分 子在任何一种蛋白质中的排列顺序，以及测定组成核酸大分子的基本单位核 苷酸分子在任何一种核酸中的排列顺序。另外，可以检测不同核酸分子之间 在序列上的相似程度的所谓“分子杂交”技术也被广泛地应用。这些技术上的进展导致了分子进化方面的很多重要的发现，其中一些发现是对达尔文主 义进化论有利的，但很
12、多发现却使达尔文主义的进化论面临着严峻的考验。 自然选择对生物大分子同样会起作用，这一点从动物血液中的血红蛋白 的变异情况就可以清楚地看出。血红蛋白由 500 多个氨基酸组成，并形成十 分精巧复杂的立体结构。血红蛋白的氨基酸排列顺序是不能随意变化的，若 其中一个发生变化（如被另一种氨基酸替换，或被删除），都有可能产生十 分有害的后果。人类的镰刀形细胞贫血症就是由于血红蛋白分子上的一个氨 基酸被替换。此外，已发现人类中有 200 多种血红蛋白的突变，其中不少是 这种或那种血液病的原因。虽然血红蛋白有如此多种的突变，但却没有一种 能在人类的祖先中成功地传播开来，从而现在人类的绝大多数始终保持有正
13、常的血红蛋白。即使在其他动物，它们的血红蛋白与人类的相差也很小。黑 猩猩有比人类更高的血红蛋白突变速率，但其血红蛋白与人类的几乎相同。 因此，确是有一种作用在清除带有有害突变的血红蛋白，这种作用就是自然选择。但是，当生物大分子的变异不会造成有害的后果时，自然选择似乎就不起作用。而分子生物学的研究发现，实际上在自然的生物种群中，这类变异是普遍存在的。通过对蛋白质的电泳分析，发现很多这样的情况，就是某一种在新陈代谢中起重要催化作用的称为“酶”的蛋白质可有数种不同的、能用电泳分离 的形式。同一种酶的几种形式具有相同的功能，因此通常把它们称为“同工 酶”。同工酶之间的差异是由于蛋白质分子在氨基酸的排列
14、顺序上发生了一 些变化，但这些变化并不影响相应的酶的功能。而根据“中心法则”，蛋白 质分子的序列是由 DNA 的序列编码的，因此，作为遗传物质的 DNA 也肯定发 生了序列上的变化。事实上正是如此，DNA 链上的核苷酸序列发生了一些可 使蛋白质中的氨基酸序列改变的变化。而且在很多情况下，即使蛋白质的序 列没有发生变化，编码这一序列的 DNA 也会发生变化，这是因为并不是所有 DNA 链上发生的变化都会导致其编码的蛋白质发生变化。编码蛋白质的 DNA 链上的每三个核苷酸可以决定一个氨基酸，这就是“三联遗传密码”。常见 的氨基酸有 20 种，而编码同一种氨基酸的遗传密码往往有一种以上，甚至可 多达
15、 6 种，这些编码同一种氨基酸的遗传密码一般是三联体中的第三个核苷 酸不同。这样，如果遗传密码中的第三个核苷酸发生了突变，被另外的核苷 酸替代，结果通常并不影响其编码的氨基酸种类。这种不会导致所编码的氨 基酸改变的突变又称为“同义置换”。同工酶与同义置换的存在使蛋白质和 DNA 都可有不少不影响本身功能的 所谓“多态性”。此外，分子生物学的研究还发现很多其他类型的 DNA 多态 性，这些多态性一般都是对生物无害的，但又不是有利的。从而，自然选择 对这些生物大分子变异就不能起到保留有利、淘汰有害的筛选作用。对基因和基因组（一种生物中所有遗传物质的组合）结构的研究还发现， 这两者的结构中都存在着一
16、些令人费解的组成成分。如很多基因中都有一些 非编码的间隔序列，在基因从 DNA 转录到 RNA 后，这些间隔序列是要被切除 掉的，余下的转录部分“拼接”起来才是真正执行功能的成熟的 RNA（图 8）。 这些又称为“内含子”的间隔序列的作用一直不清楚，但可以肯定它们大部分并不是必不可少的。因此，对这种奇特的断裂式基因结构的起源以及内含 子的功能存在着很多争议。如果内含子没有什么特别的功能，那它们为什么 能够存在？除了基因中有这种“累赘”的结构外，基因组中也存在着另一种 类型的“累赘”结构。很多生物的基因组中都或多或少地存在着一些反复出 现的所谓“重复序列”。绝大部分重复序列都不编码蛋白质，也不转录成 RNA， 而且通常没有什么明显的功能，因此它们的存在也是分子进化研究中的一个 谜。有一种相当流行的解释，就是认为内含子和重复序列都是一些分子寄生 物，是“自私的” DNA，生物无法阻止它们在基因和基因组中复制及积累。 这种解释是有一定
