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1、第3节 性染色体与伴性遗传性决定知识背景生物界中大多数生物有雌性个体和雄性个体的区别，有些生物则是雌雄同体。雌性和雄性之比多半是11。这是一个典型的孟德尔式遗传的比率。因此，性别如同其他表型一样，也是受遗传控制的一种表型。性别通常是由染色体决定的。一、性染色体和常染色体套数之比决定性别果蝇的性别是由X染色体的雌性决定因子同常染色体的雄性决定因子之间的平衡关系所决定的。如果在二倍体细胞中，只有一条X染色体(1X2A)(其中2A表示具有两套常染色体)则是雄果蝇，如果在二倍体细胞中有两条X染色体(2X2A)则是雌果蝇。在二倍体细胞中，只有一条X染色体而没有它的同源染色体Y的个体(XO)，则是不育的雄
2、果蝇。在果蝇和其他昆虫中，通常可以看到雌雄嵌合体现象(gynandromorphism)，即身体的一部分是雄性性状，另一部分是雌性性状。例如，雌果蝇的一条X染色体上有曙红色眼睛基因和小型翅基因，另一条X染色体上的这两个基因则是野生型；雄果蝇的一条X染色体上也是曙红色基因和小型翅基因。雌雄嵌合体果蝇的左侧表现为雌性性状，眼色和翅膀都是野生型的表型；右侧则表现为雄性的性状，曙红色眼和小型翅。这是在胚胎发育早期，一个胚胎细胞核丢失了一条带野生型基因的X染色体后发育的结果。这种只剩了一条X染色体的细胞核的后代就是XO细胞。由于昆虫体内没有调控性别分化发育的性激素，所以每个细胞就各自决定自身的性别。XX
3、细胞表现雌性性状，XO细胞则表现雄性性状。由这个例子可以看出，Y染色体对果蝇的性别决定不起作用，而只是保证雄果蝇的生育力，Y染色体只是在精子形成的发育后期才有活性。XA的比值是决定果蝇性别的第一步。这里涉及一系列基因和基因间的“级联”反应。XA高比值时，雌性化基因sxl基因在卵受精后最初两小时内被激活，使胚胎启动朝向雌性发育的途径；XX胚胎中如果sxl基因失去功能，则胚胎出现雄性表型。XA低比值时，在胚胎发育早期sxl基因是失活的。sxl基因激活转录后不久，这个基因的第二个启动子被激活，于是在雌性和雄性胚胎里都可进行转录。但是不同性别胚胎的Sxl mRNA是不同的。Sxl蛋白质可与Sxl mR
4、NA的前体结合，将其剪接成雌性胚胎的Sxl mRNA。雄性胚胎是由于发育早期时sxl基因失活，所以没有Sxl蛋白质，于是新合成的Sxl转录物被加工处理成雄性胚胎的Sxl mRNA。雄性Sxl mRNA是没有功能的，它在第四十八个密码子后是一个翻译终止密码子；雌性专一的Sxl mRNA编码354个氨基酸组成的RNA结合蛋白质，可以同两种RNA分子结合，一种是Sxl自身的mRNA前体，另一种是决定雌性发育途径中的另一个基因tra(transformer)基因的mRNA前体。tra基因在雌性和雄性胚胎中的转录物也不相同。在雌性胚胎中有雌性专一的Tra mRNA。在雌性和雄性胚胎中还都有非专一的tra
5、 mRNA，在少数几个密码子后就有一个终止密码子，所以编码的是没有功能的蛋白质。雄性专一的Tra蛋白质与tra2(transformer2)基因协同作用以产生雌性表型。tra2基因在有雌性专一的Tra蛋白质存在的条件下，作用于dsx(double sex)基因，使产生雌性专一的转录物，抑制雄性发育。如果没有Tra蛋白质，则dsx基因转录物剪接成雄性专一的mRNA，编码的蛋白质将抑制雌性性状而促进雄性性状。如果胚胎的dsx基因缺失，不产生任何一种转录物，则雄性和雌性的生殖器同时发育而产生雌雄间性生殖器。综上所述，性别决定的“级联”反应最后落实在dsx基因产生哪一种转录物。如果XA的比值为1，则s
6、xl基因生成雌性专一的转录物，使tra基因的转录物也剪接成雌性专一的；它的蛋白质产物与tra2相互作用，使dsx的mRNA前体剪接成雌性专一的mRNA。如果dsx转录物不按这种方式剪接，就产生另一种雄性专一的mRNA。不同性别的果蝇各有许多种性别专一的蛋白质，如雌性的卵黄蛋白质和卵壳蛋白质。雄性第一对附肢、第一附节上的性梳(sex comb)是性别专一的结构。现已证明，雄性和雌性的dsx基因产物都能结合在卵黄蛋白基因增强子序列中的3个位点上。雄性专一的dsx产物是抑制卵黄基因的转录，同时还促进雄性性梳的分化；雌性专一的dsx产物的作用正好相反，是活化卵黄基因的转录。二、哺乳动物的性决定哺乳动物
7、的性决定分初级性决定(primary sex determination)和次级性决定(secondary sex determination)，前者是指性腺的决定，后者则是性腺以外的身体表型。初级性决定取决于染色体，一般不受环境的影响。在大多数情况下，雌性是XX，雄性是XY。当卵同带X染色体的精子结合为受精卵时，发育出卵巢，为雌性；当卵同带Y染色体的精子结合时，发育出睾丸，为雄性。这表明Y染色体上有编码睾丸决定因子(Testisdetermining factor TDF)的基因，使性腺发育成为睾丸而不是卵巢。如果精子既没有X染色体也没有Y染色体，合子发育成的个体(XO)长出纤维状性腺既不生
8、成精子也不生成卵。Y染色体是哺乳动物性决定的关键因子。在无Y染色体的情况下，性腺发育成卵巢；在有Y染色体时，未分化的性腺发育成睾丸。一个个体即便有5条X染色体而只有1条Y染色体(XXXXXY)也还是雄性个体。一个个体只有一条X染色体而没有来自精子的第二条X染色体或Y染色体，便发育为雌性并生成没有功能的卵巢。雄性哺乳动物有阴茎、精囊、前列腺以及雄性特有的身材、声带和肌肉；雌性个体则有阴道、宫颈、子宫、输卵管、乳腺等。这些次级性征通常是由性腺分泌的激素所决定的。胎兔的性腺在分化之前就加以切除的实验结果表明，在没有性腺的情况下，不管其核型是XX还是XY，发育生成的兔子是雌性，都有输卵管、子宫和阴道而没有阴茎和雄性的生殖结构。总之，如没有Y染色体则性腺原基发育为卵巢。卵巢产生的雌激素促使苗勒氏管(副中肾管)发育成阴道、宫颈、子宫和输卵管。如果有Y染色体，则生成睾丸，分泌出抗苗勒氏管激素和睾酮，前者抑制雌性生殖器官的生成，后者使胎儿雄性化，刺激生成雄性生殖器官。用心 爱心 专心
