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1、第8章 听觉传入神经与耳蜗信号处理,2011-09-23,1、传入神经的生理作用 2、传入神经对声音各要素的不同反应 3、两音之间的作用,1、听觉传入神经, 听觉传入神经将信号从耳蜗传向神经中枢，而听 觉传出神经将信号从神经中枢传向耳蜗。 根据目前的认识，听觉信号通过耳蜗内毛细胞和支配内毛细胞的型传入神经传送到听觉中枢。 支配外毛细胞的为型神经纤维，耳蜗外毛细胞作为一个生物放大器，其主要功能是机械放大，并不向听觉中枢传递重要的听觉信息。,图 1.1 内毛细胞示意图,1.1 内毛细胞与听觉传入神经间的信息传递,神经递质：谷氨酸 纤毛的外摆动引起细胞去极化（兴奋）和递质释放增加；内摆动引起内毛细胞
2、超极化和递质释放减少。,1.2 传入神经的生理性刺激和非生理性刺激,生理性刺激是感觉器官最敏感的刺激形态，不同的感觉器官都有各自独特的生理刺激。 对听觉器官的生理性刺激是声音，常见的非生理性刺激是电刺激。电刺激在听觉系统科研和临床上有很重要的作用。,1.3 听觉传入神经的自发性活动,低于阈值的刺激不会引起听觉，但可能引起基底膜振动和纤毛的摆动，这种纤毛摆动导致无规律的递质释放，从而产生听觉传入神经的自发性的电活动。 听觉传入神经纤维按其自发性放电率的不同分为高、中、低三类。,图1.2 猫听神经的自发性放电率和阈值,2、听觉传入神经单纤维对纯音的反应,听觉传入神经单纤维对声刺激的响应形式是动作电
3、位的产生，由于所有动作电位的波形几乎完全一致，因而波幅和波形不具有信息编码的意义。 声刺激所包含的信息实际上是反映在听觉传入神经单纤维放电率随时间的变化。,2.1 刺激时间直方图和适应现象,图2.1 刺激时间直方图,在同样强度持续刺激下放电率的下降是一种适应现象。这可能与突触传递过程中的许多环节有关。 后抑制期：受刺激的神经纤维需要一定时间恢复其原来的兴奋性。,2.2 锁相特性,图2.2 周期直方图和相位锁定,锁相特性：即在一个周期内神经放电相对集中在某特定相位。 基底膜振动的方向锁定于刺激声的波形，而听觉传入神经放电率的变化则锁定于基底膜振动的方向，这就是相位锁定的基本原因。 延迟性 频率升
4、高时，单根神经纤维的锁相特性逐渐下降。多根纤维的排放现象。,3、听觉传入神经单纤维反应的频率特性,图3.1 多个听神经单纤维的调谐曲线,不同频率的纯音能够引发单纤维同等放电率所需要的强度是不同的。在特征频率处，需要的声强最低。,图3.2 耳蜗内高、中、低频声引起的基底膜振动,支配耳蜗不同部位的听觉传入神经纤维的频率特性不同，来自底回的纤维特征频率高，顶回的纤维特征频率低。,4、听觉传入神经对纯音强度的响应,图4.1 听神经响应的动态范围,声强的变化可以使听觉传入神经纤维活动在四个方面发生变化 放电率的改变 高自发性活动纤维的饱和放电率高，饱和 阈值低，动态范围较窄，约25dB，低自发性活 动纤
5、维饱和放电率低，饱和阈值高，动态范围大，约40dB。 锁相特征的改变 单向整流现象 频率选择性改变,图4.2 强度变化和频率选择性,听觉传入神经单纤维的强度动态范围约为2040dB，而行为听觉的强度范围大约在120dB。这是因为各根神经的阈值大不相同，阈值的差异使这些纤维具有不同的工作范围，由此奠定了一个实现大范围强度编码的解剖和功能的基础。随着内毛细胞兴奋程度的增加，高自发性放电率低阈值的神经纤维先激发，并且先达到饱和，紧跟着是中自发性放电率神经纤维，最后是低自发性放电率神经纤维被激发，并达到饱和。于是不同的神经纤维形成反应强度动态范围的接力赛，克服了单根神经纤维动态范围的局限性。,5、听觉
6、传入神经单纤维对短声刺激的反应,图5.1 短声刺激声电反应的刺激时间直方图,短声可以引起基底膜广泛的振动，低频纤维锁相特性好，振荡时间长潜伏期长。,6、两音压抑现象及其机制,两个频率接近、刺激强度足够的纯音会互相影响，这种影响可以是互相加强也可以互相减弱。,图6.1 第二个纯音对第一个纯音的影响,7、宽带噪声与单纤维响应,图6.1 噪声带宽与神经反应强度的关系,噪声频谱如果与听觉传入神经单纤维频率带通重叠，则可以刺激该纤维，增加其放电率。但噪声频带的其他成分也可影响该单纤维的放电率。其影响程度与这些频率和单纤维特征频率之间的距离有关，可为抑制性或兴奋性。,7.1 噪声带宽的作用,7.2 噪声的掩蔽作用,覆盖单纤维特征频率的足够带宽的噪声可以抑制单纤维的放电，这种噪声对听神经对探针信号响应的抑制成为噪声的掩蔽作用。,图6.2 噪声的掩蔽作用,谢谢！,
