第八章物种与物种的形成课件

《第八章物种与物种的形成课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第八章物种与物种的形成课件（44页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、第八章 物种与物种的形成,Evolutionary Biology,世界上有多少物种？,估计全世界生物总数在200万种至1亿种之间。全球已记录的生物为近200万种。 昆虫75.1万种， 其它动物28.1万种， 高等植物24.84万种， 真菌6.9万种， 真核单细胞有机体3.08万种， 藻类2.69万种， 细菌等0.48万种， 病毒0.1万种。 据E.O. Wilson 1992年的统计资料，,Evolutionary Biology,生物分类阶元,Evolutionary Biology,中国虎是不是一个种？,华南虎 东北虎,Evolutionary Biology,什么是物种（species

2、）？ 物种是如何形成的？ 进化如何导致生物多样性？,Evolutionary Biology,进化生物学核心问题之一: “最美丽的、最奇异的、无限多的生物类型是如何从最简单的类型产生出来的？” (达尔文) 认识生命的多样性是从认识物种开始的,物种是进化的，是在进化的过程中形成的。应用进化理论才能认识物种、认识生物的多样性。,Evolutionary Biology,一、物种,（一）物种的概念 物种是生命存在的主要形式，体现了生物界统一性中的多样性，连续性中的不连续性，不稳定中的相对稳定。 连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。 不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上的相对独立。

3、 物种既是进化的单位，又是生态系统中的功能单位。,Evolutionary Biology,不同时期、不同学科学者的物种概念,非时向的物种概念：不考虑时间因素的物种概念 时向种概念：考虑时间向度 时间种 分支种 时间种：指一个物种在其生存时间内所包含的所有生物个体。当一个物种随着时间而进化改变，其后裔表现型进化达到可以明显区别于祖先时，就可以归属为一个新的时间种,时向种,Evolutionary Biology,分支种概念：针对物种在空间上是间断的而在时间中是连续的悖论，亨尼指出与其将生殖隔离作为种的标准，不如将每个分支事件，即两个线系的衍征产生作为种的识别标准。,Evolutionary B

4、iology,（二）物种的标准,1、形态学标准： 传统的分类学家认为每一个物种都有一个理想的形式，它具有这个种的全部特征，这就是形态模“type”。,2、遗传学标准：根据遗传学理论来认识物种，物种被定义为互交繁殖的群体，共有一个基因库。 生殖隔离成为识别物种的最重要的标准。 “生殖种”、“生物学种”,Evolutionary Biology,生物学物种的概念解决了以往的物种概念所面临的一些难题。首先是不必找出物种的模式或本质，并允许组成物种的个体的多态性存在。其次是为判别形态界限不明显的生物类群是否属于同一物种提供了一种衡量尺度。实际上，根据生物学物种的概念，澄清了许多以往有争议的问题，还发现

5、了一些“姊妹种”，即形态上几乎完全相同，但生殖上是互相隔离的物种的存在。“姊妹种”除了生殖隔离外，还会在行为、生态学、分子生物学等方面显示出一些差异，这其实是对生物学物种概念的一个肯定。,Evolutionary Biology,遗传学标准面临的矛盾和问题：,（1）应用有局限性 如：标本和化石，花期不遇或存在不同地域。,（2）对无性生殖的生物不适用,（3）生殖隔离并非区分物种的决定性指标：形态上差异很大，完全异地分布的某些群体，尽管它们之间的杂种完全可育，仍将它们分为不同的物种。 如：美国东部的一球悬铃木和东地中海地区的三球悬铃木,Evolutionary Biology,3、生态学标准: 以

6、物种占有的生态位为标准 生态位：生物在生态系统中的地位和作用 新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成 每个物种在生态系统中都处于其所能达到的最佳适应状态，就象 适应场上占据一个适应峰 4、生物地理学标准: 以物种的地理分布作为区分物种的标准,适应场图解,Evolutionary Biology,（三）现代物种的定义,物种：由种群所组成的生殖单元（和其它单元在生殖上隔离着），它在自然界占有一定的生境地位，在宗线谱上代表着一定的分支。 物种的定义包括四个方面：,Evolutionary Biology,（四）物种的结构,种内差异,种间差异,生物间的差异,连续的,间断的,、个体: 物种组成的最

7、基本单位。个体的某些性状可能不同。 、种群：生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。 虽然同一个种的不同种群之间一般分布不连续，但可以通过杂交，迁移等形式进行遗传上的交流，使物种成为一个统一的繁殖群体。但种群之间由于不同的环境产生不同的生态型，当变异达到一定程度，就会产生亚种，以及新种。,Evolutionary Biology,、亚种 亚种是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形成的群体，它有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和生态环境，所以也称“地理亚种”。这一概念多用于动物分类，在植物上比较少用。 根据物种有无亚种，可分为多型种和单型种,Evolutiona

8、ry Biology,变种：与亚种同属于种以下的分类单位，变种与原种相比具有形态生理、遗传特征上的差异。但在分布上，同种的两个变种在地理上可能重叠。变种有时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。 在亚种和种之间，有的还存在隐种（cryptic species）的形态。 隐种：又称为姊妹种（sibling species）,相互间在外部形态上极为相似，但相互间又有完善的生殖隔离。,Evolutionary Biology,品种（cultivar）是人类在一定的生态和经济条件下，根据自己的需要而创造的某种作物的一种群体，它具有相对稳定的特定遗传性，主要生物学性

9、状和经济性状在一定的地区和一定的栽培条件下具有相对的一致性，其产量、品质和适应性等方面符合生产的需要。遗传的稳定性和性状的一致性是品种最主要的特点。,Evolutionary Biology,遗传距离与物种结构,现代遗传学对物种结构中的各种等级单元，在遗传上距离进行了定量的测定。,对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类很多蛋白质的比较研究发现，当两个个体、两个群体、两个亚种和两个物种进行比较时，遗传差别增加的尺度是有规律性地逐渐加大。,Evolutionary Biology,（一）物种形成的三个主要环节,1、可遗传的变异是物种形成的原材料 随机突变在群体内积累储存，在外界条件下使群体分

10、化。 2、选择影响物种形成的方向 3、隔离是物种形成的重要条件 隔离导致遗传物质交流的中断，使群体岐化不断加深，直至 新种的形成,二、物种的形成,Evolutionary Biology,（二）隔离的机制,隔离：指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象,以生物和非生物因素划分，可分为生物学和非生物学隔离 以受精产生合子为指标，可分为合子前隔离和合子后隔离,合子前隔离： 多为生态、行为等原因,合子后隔离：一般为遗传生理等原因,Evolutionary Biology,1、合子前隔离,地理隔离 地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分歧的程度与隔离的时间的长短有关，

11、它往往是生殖隔离的先决条件。 东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区和华南地区，这两个地区之间的辽阔地带就起到了地理隔离的作用。经过长期的地理隔离，成为两个不同的虎亚种。,Evolutionary Biology,生态（生境）隔离 生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。它只在一定的程度上表现了地理隔离。,虱子,Evolutionary Biology,季节（时间）隔离 这是一种很有效的隔离机制， 是由于种群交配或开花的发生 在不同的季节而引起的隔离。,Evolutionary Biology,性别隔离 在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。,鲸鱼,Evolution

12、ary Biology,机械隔离（形态隔离） 指的是生殖器或者花器在形态上的差异而造成的隔离。,兰科 唇形科,Evolutionary Biology,2、合子后隔离,配子或配子体隔离 即一个物种的精子或花粉管不能不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不容易成活所产生的隔离。 对于体外受精来说，也意味着配子彼此不吸引、不亲和产生的隔离。,Evolutionary Biology,杂种不活 杂种合子不能成活，或者在适应性上比亲本差。 杂种不育 杂种不育指F1代杂种虽然能够生存，但不能产生具有正常有功能的性细胞。,Evolutionary Biology,各种隔离使各个隔离种群各有

13、较强的遗传稳定性，以保证在自然选择下各自按着与环境相适应的方向发展,杂种体败育 子二代或者回交杂种的全部或者部分不能存活或者适应性低劣，是生殖隔离的最后一道屏障。,Evolutionary Biology,（三）物种形成的方式,物种的形成标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断。 渐进的物种形成方式：一般是由环境因素引起不同群体间基因交流的中断，通过若干中间阶段，最后达到种群间完全的生殖隔离和新种的形成。 骤变式物种形成方式（量子物种形成）：种群内部分个体由于遗传因素或随机因素（基因突变或遗传漂变）相对快速地获得生殖隔离，并形成新种。,Evolutionary Biology,1、渐进的物种形成

14、,这一物种形成的方式是缓慢的，同时具备较为完整的中间过程。达尔文认为，这是物种形成的主要方式。,Evolutionary Biology,几种不同的渐进演化途径,根据地理特性： 异地种的形成、邻地种的形成和同地物种的形成 根据时间向度： 继承式和分化式物种的形成,Evolutionary Biology,异地种的形成、邻地种的形成和同地物种的形成,异地种的形成：分布区不重叠的种形成。 广布种 地理族（亚种） 生殖隔离,达尔文地雀,Evolutionary Biology,邻地种的形成：种群间有一定程度的基因交流,Evolutionary Biology,同地物种的形成：新种与原种没有地理上的隔

15、离 一般生态，行为上的歧化选择可形成所谓生态或行为的隔离。,Evolutionary Biology,继承式和分化式物种的形成,继承式物种的形成 ：一个种在同一地区逐渐演变成另一个种（种的数目不增加）,田螺,Evolutionary Biology,分化式物种的形成：一个物种在其分布范围内逐渐演化成两个以上的物种。包括地理亚种和生态亚种。,蛔虫,Evolutionary Biology,2、骤变式的物种形成,量子种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制,Evolutionary Biology,最有代表性的量子种形成是通过杂交和多倍化形成新物种。 据报道，多倍体植物在双子叶植物中占43，在单子叶

16、植物中占58。 另一种量子种形成途径涉及随机因素和环境因素，即小群体遗传上快速偏离其母种群。 在有一定程度环境隔离的小群体中，由于遗传漂移和自然选择的效应，比较容易发生遗传组成上快速偏离母种群，发展为新的物种，这就是“奠基者效应”。,Evolutionary Biology,人类可以通过远缘杂交、体细胞杂交、染色体工程、遗传工程和进化工程等途径创造新物种,三、人工控制条件下的物种形成,Evolutionary Biology,四、物种形成在生物进化中的意义,（一）物种形成是生物对不同生存环境适应的结果,（二）物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性,生物的不连续性使生物对环境的异质性的适应对策，物种的形成不但表示生物类型的增加，而且它还为新的生物类型提供新的进化起点。,物种的存在使生物既保持遗传的相对稳定性，又使进化不致停止，成为进化的基本途径。,Evolutionary Biology,物种具有可变性以适应环境的变化，但这只是相对的，一个物种不能永远