《{连锁经营管理}普通遗传学4第四章连锁遗传和性连锁》由会员分享，可在线阅读，更多相关《{连锁经营管理}普通遗传学4第四章连锁遗传和性连锁（66页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、第四章 连锁遗传和性连锁,第一节 连锁与交换 第二节 交换值及其测定 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 真菌类的连锁和交换 第五节 连锁遗传规律的应用 第六节 性别决定和性连锁,遗传学第四章,1,本章重点,一、连锁遗传： 二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。二、连锁和交换机理： 粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。三、交换值及其测定： 重组配子数/总配子数；测交法测定，也可用 F2 材料进行估计。四、基因定位和连锁遗传图： 确定位置、距离；二点测验、三点测验；连锁群、连锁遗传图；连锁群与染色体数目相等或少；证实基因位于染色体上。五、性
2、别决定： 直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色体，其它称常染色体；性染色体成对往往异型,如XY、ZW型；性连锁。 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究 提出连锁遗传规律 创立基因论 认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。,遗传学第四章,2,第一节 连锁与交换,一、连锁 1.性状连锁遗传的发现: 1906年贝特生（Bateson W.）普纳特（Punnett R. C.) 在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。,遗传学第四章,3,P 紫花、长
3、花粉粒(PPLL)红花、圆花粉粒(ppll) F1 紫、长 PpLl F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 以上结果表明F2： 1).同样出现四种表现型 2).不符合9:3:3:1 (与理论数相比) 3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少,第一个试验：,遗传学第四章,4,第二个试验：,P 紫花、圆花粉粒(PPll)红花、长花粉粒(ppLL) F1 紫、长PpLl F2 紫、长 紫、圆 红、长红、圆 P_L_
4、P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419 结果与第一个试验情况相同。 连锁遗传现象：原来亲本所具有的两个性状，在F2常有联系在一起遗传的倾向。 相引相(组)：甲乙两个显性性状联系在一起遗传,而甲乙两个隐性性状联系在一起的杂交组合。PL/pl。 相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状联系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起的杂交组合。Pl/pL。,遗传学第四章,5,2.连锁遗传的解释:,试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：紫花:红花 (4831+390):(1338+393)
5、=5221:17313:1长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二个试验：紫花:红花=(226+95):(97+1)=321:983:1长花粉:短花粉=(226+97):(95+1)=323:963:1* 以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。* F2不符合9:3:3:1 ，说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。,遗传学第四章,6,2.连锁遗传的解释:,可用测交的方法进行连锁遗传的分析: a).相引组：玉米（种子性状当代即可观察） 有色、饱满CCShSh 无
6、色、凹陷ccshsh F1有色饱满无色凹陷CcShsh ccshsh 配子 CSh Csh cSh cshcsh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满有色凹陷 无色饱满 无色凹陷总数 粒数403214915240358368% 48.2 1.8 1.8 48.2 上述结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1 即 其中(Ft)：亲本组合 = (4032+4035)/8368100% = 96.4%重新组合 = (149+152)/8368100% = 3.6%,遗传学第四章,7,b).相斥组：,玉米：有色、凹陷CCshsh 无色、饱满ccShShF1
7、有色饱满 无色凹陷CcShsh ccshsh 配子 CShCsh cSh csh cshFt CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数粒数63821379 2109667243785% 1.5 48.5 48.5 1.5 结果：亲本组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%重新组合=(638+672)/843785100%=2.99% 相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh连系在一起的为多。,遗传学第四章,8,摩尔根(Morgan)等以果蝇为材料测交的结果：,a).果
8、蝇相引组： 红眼长翅pr+pr+vg+vg+ 紫眼正常翅prprvgvg F1 红眼长翅 紫眼正常翅 pr+prvg+vg rprvgvg 配子pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvg Ft pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 红眼长翅紫眼长翅 红眼正常翅 紫眼正常翅 总数 个数1339 154 151 1195 2839 结果：亲本组合=(1339+1195)/2839)100%=89.26%重新组合=(154+151)/2839)100%=10.74%,遗传学第四章,9,b).果蝇相斥组,红眼正常翅pr+pr+vgvg 紫眼长翅p
9、rprvg+vg+ F1 红眼长翅 紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg 配子pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg 红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅 总数个数 1571067965146 2335 结果：亲本组合=(1067+965)/2335)100%=87.02% 重新组合=(157+146)/2335)100%=12.98%,遗传学第四章,10,2.连锁遗传的解释:摩尔根解释,摩尔根证实:F1四种配子数不是1:1：1:1 ，两种亲本型配子接近1:1,两种重组型配子接近1:1,
10、亲本型配子多,重组型配子少。重组型配子数占总配子数的百分率 (重组率或交换值) 50%。 摩尔根认为：原来亲本带有的两对非等位基因在F1代产生配子时不是独立分配，而是联系在一起遗传（连锁遗传）的，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常联系在一起。 由于有些细胞完全连锁（没有交换）、另外有些细胞不完全连锁（发生交换），两种情况结合起来，故在杂种产生配子时总是亲本型的配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)数偏多，而重新组合的配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)数偏少。,遗传学第四章,11,* 上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率 50%。 重组率(交换值)：重组
11、型的配子百分数称为重组率。* 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50。 因为无论是相引组还是相斥组的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体中，两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐妹染色单体发生交换（crossing cver),因此重组型配子的数目只是少数。,遗传学第四章,12,3.完全连锁与不完全连锁:,摩尔根解释：一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限，必然有许多基因位于同一染色体上，这就会引起连锁遗传的问题。* 连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连锁遗传的现象。* 完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换,F1只
12、产生两种亲型配子，其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。请看下图：,遗传学第四章,13,遗传学第四章,14,遗传学第四章,15,3.完全连锁与不完全连锁:,*不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。非等位基因完全连锁的情形少见，一般是不完全连锁。 上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh的例子就是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。* 由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题： (1).相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如何出现的? (2).为何重组型配子数亲型配
13、子数，其重组率50%? 无论是相引还是相斥组的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体的两个基因之间发生染色体片段的交换（crossing cver)。,遗传学第四章,16,二、交换:,1.交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。2.交换发生在杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。3.根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系，可以说明连锁和交换的实质。 例如玉米有色饱满基因： (1)基因在染色体上呈直线排列； (2)等位基因位于一对同源染色体上的两个不同成员上； (3)同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不同的位置； (4)减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对（联会)，粗线
14、期已形成四合体，双线期同源染色体出现交叉，非姐妹染色单体在粗线期时发生交换，随机分配到子细胞内，发育成为配子。在全部生殖母细胞中,各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换，故重组率50%。,遗传学第四章,17,二、交换:,例如在玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为3.5%。亲本组合=(193+193)/400)100%=96.5%重新组合=(7+7)/400)100%=3.5% 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子(重组型配子)百分率的一倍。 亲型配子 重 组 型 配 子 CSh csh Csh cSh 93个
15、孢母细胞不发生交换934=372个配子 186 186 7个孢母细胞发生交换74=28个配子 7 7 7 7 总配子数 193 193 7 7,遗传学第四章,18,第二节 交换值及其测定,一、交换值(重组率) 交换值：指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。 交换值(%)= （重新组合配子数/总配子数）100,遗传学第四章,19,二、交换值的测定:,1.测交法: 根据测交后代表现型及数目计算。 上例玉米测交： 相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8% 相斥组 交换值为2.99%，两种重组配子各1.5% 用测交法
16、测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难：回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法(F2资料)。,遗传学第四章,20,2.自交法:根据F2代ppll型及数目计算。,例如第一节中的香豌豆资料： ppll个体数为1338（总6952）株(相引杂交，亲本型)； F2有四种表现型: 紫长紫圆 红长 红圆 来自F1四种配子的结合：PL Pl pL pl 设F1四种配子的比例为：a b c d 则雌雄配子F2组合为：(aPL bPl cpL dpl)2 F2中纯合双隐性ppll个体表现型比率（ 1338 /6952）=d2；d= （ 1338 /6952 ）1/2 =0.44；为一个亲本pl配子的频率；另一亲本PL配子的频率与此相同。 因此：交换值=1001-2（ 1338 /6952 ）1/2 =1001-0.88=12.0% 四种配子的比例
