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1、第二篇 植物体内的物质和能量的转变,主讲教师：吴传书 中国科学院大学 2013.11.06,内容简介,第一篇主要讲述了植物如何合成初级有机物并将光能贮藏在有机物之中 本篇主要讨论植物体内的物质和能量的转变过程： 其中第四篇“植物的呼吸作用”主要讲解能量的转变，也涉及到一些物质转变问题 第五章“植物体内的有机物代谢” 第六章“植物体内的有机物运输”主要讲授有机物的转变和运输过程,第四章 植物的呼吸作用,生物的新陈代谢可以概括为两类反应：同化作用(assimilation)和异化作用（disassimilation） 同化作用是把非生活物质转化为生活物质。异化作用则是把生活物质分解成非生活物质。光
2、合作用是将CO2和水转变成为有机物，把日光能转化为可贮存在体内的化学能, 属于同化作用；而呼吸作用是将体内复杂的有机物分解为简单的化合物，同时把贮藏在有机物中的能量释放出来，属于异化作用。 呼吸作用是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。 了解植物呼吸作用的转变规律，对于调控植物生长发育，指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义,第一节 呼吸作用的概念和生理意义,一、呼吸作用的概念 呼吸作用（respiration）是指生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。 呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。依据呼吸过程中是否有氧的参与，可将呼吸作用分为有
3、氧呼吸（aerobic respiration）和无氧呼吸（anaerobic respiration）两大类型,（一）有氧呼吸,有氧呼吸是指生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过程 呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物或呼吸基质(respiratory substrate)，碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说,淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总反应可用下式表示： C6H12O6+6O26CO2+6H2O ，G-2870kJmol-1 G是指pH为7时标准自
4、由能的变化,有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为CO2和H2O，O2被还原为H2O。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同，但是在燃烧时底物分子与O2反应迅速激烈，能量以热的形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出 有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式，通常所说的呼吸作用，主要是指有氧呼吸,（二）无氧呼吸,无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵（fermentation）。例如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精
5、，这种作用称为酒精发酵，其反应式如下： C6H12O62C2H5OH+2CO2 ，G=-226 kJmol-1 高等植物也可发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是酒精发酵的结果。 乳酸菌在无氧条件下产生乳酸，这种作用称为乳酸发酵，其反应式如下： C6H12O62CH3CHOHCOOH， G=-197 kJmol-1 高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸,呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切关系：地球上本来是没有游离的氧气的，生物只能进行无氧呼吸 光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生
6、物体的有氧呼吸才相伴而生 现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件,二 呼吸作用的生理意义,呼吸作用对植物生命活动具有十分重要的意义，主要表现在以下几个方面,1.为植物生命活动提供能量,除绿色细胞可直接利用光能进行光合作用外，其它生命活动所需的能量都依赖于呼吸作用。呼吸作用将有机物质生物氧化，使其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP在ATP酶作用下分解时，再把贮存的能量释放出来，以不断满足植物体内各种生理过程对能量的需要(图)，未被利用的
7、能量就转变为热能而散失掉,呼吸放热，可提高植物体温，有利于种子萌发、幼苗生长、开花传粉、受精等,2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料,呼吸作用在分解有机物质过程中产生许多中间产物，其中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、-酮戊二酸、苹果酸等，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。当呼吸作用发生改变时，中间产物的数量和种类也随之而改变，从而影响着其他物质代谢过程。呼吸作用在植物体内的碳、氮和脂肪等代谢活动中起着枢纽作用。,3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 植物和病原微生物的相互作用中，植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害 植物受伤或受到病菌侵染时，
8、也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染 呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，以增强植物的免疫能力,4为代谢活动提供还原力,呼吸过程中形成的NAD（P）H，UQH2等可为一些还原过程提供还原力,高等植物呼吸代谢的特点,复杂性：呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶促反应 物质代谢和能量代谢的中心：它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料，起到物质代谢的枢纽作用 呼吸代谢的多样性：表现在呼吸途径的多样性。如植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径 表现在电
9、子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性,第二节 植物的呼吸代谢途径,在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径化这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等,一、糖酵解,己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径，简称EMP
10、途径（EMP pathway）。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中,糖酵解途径化学历程,1.己糖的活化是糖酵解的起始阶段。己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6二磷酸(F-1，6-BP),2.己糖裂解，即F-1，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸,3.丙糖氧化甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH，同时释放能量,糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的，其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子 在糖酵解过程中，每1mol葡萄糖产生2m
11、ol丙酮酸时，净产生2molATP和2molNADH+H+ 糖酵解的总反应可归纳为： C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP,（二）糖酵解的生理意义,1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分,2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质,3.通过糖酵解产生ATP和NADH，生物体可获得生命活动所需的部分能量,4. 糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径,二、无氧呼吸,生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷
12、酸途径、酒精发酵和乳酸发酵。糖酵解实际上是丙酮酸的无氧降解，反应在细胞质中进行。 高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵（alcohol fermentation）。 在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行,无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用的能量利用效率是很低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积，对细胞原生质有毒害作用 长期进行无氧呼吸的植物会受到容易伤害，甚至会死亡 生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸
13、发酵。在酒精发酵(alcohol fermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)作用下脱羧生成乙醛 CH3COCOOHCO2CH3CHO 乙醛再在乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇CH3CHONADHH+CH3CH2OHNAD+ 在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic acid dehydrogenase)的组织里， 丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactate fermentation) CH3COCOOHNADHH+CH3CHO
14、HCOOHNAD+,三羧酸循环,酵解产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCA) TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行 TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径,（一）三羧酸循环的化学历程,（二）三羧酸循环的回补机制,1.丙酮酸的羧化 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸。 PyrCO2H2OATPOAA+ADP+Pi,2.PEP的羧化作用 在糖酵解中形成的PEP不转变为丙酮酸，而是在PEP羧化激酶作用下形成草酰乙酸，草
15、酰乙酸再被还原为苹果酸,3.天冬氨酸的转氨作用 天冬氨酸和酮戊二酸在转氨酶作用下可形成草酰乙酸和谷氨酸： ASP-酮戊二酸OAA+Glu,（三）三羧酸循环的特点和生理意义,1.在TCA循环中底物(含丙酮酸)脱下5对氢原子，其中4对氢在丙酮酸、异柠檬酸、-酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原NAD+，一对氢在琥珀酸氧化时用以还原FAD。生成的NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP,2.乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环,3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入
16、相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化,4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环就会受阻,5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变,四 戊糖磷酸途径,戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。该途径可分为两个阶段,1.葡萄糖氧化脱羧阶段,(1)脱氢反应 在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(glucose6phosphate dehydrogenase)的催化下以NADP+为氢受体，葡萄糖-6-磷酸(G6P)脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内,(2)水解反应 在6-磷酸葡萄糖酸内酯酶(lactonase)的催化下，6-PGL被水解为6-磷酸葡萄糖酸(6phosphogluconate,6-PG)。反应是可逆的,(3)脱氢脱羧反应 在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6-phosphogluconate dehydrogenase)催化下，以NADP+为氢受体，6-PG氧化脱羧，生成核酮
