{连锁经营管理}03第三章连锁遗传

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1、,第三章 连锁遗传,第一节 连锁与交换 1、性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象是Bateson 和 Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的,图51 香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传,P 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952,图52 香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传,P 紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒 P

2、Pll ppLL F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推 算的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419,Bateson实验特点： 1.两组合亲本杂交F1与两对独立因子遗传结 果一致，均表现显性型状。 2.F2代仍出现了新组合，但四种组合分离比 不等于9331。 3.在两组杂交中，共同的结果是： F2代亲型组合出现的实际数远远大于理论数。 F2代新组合出现的实际数远远小于理论数。 4.就一对性状的分离而言，仍服从孟德尔定律。,摩尔根的果蝇连锁试验(连

3、锁的证实) 1 P 红眼 灰体 白眼 黄体 F1 红、灰 白、黄 F2 红灰、 红黄、 白灰、 白黄 49.45% 0.55% 0.55% 49.45% 2. P 红眼黄体 白眼灰体 F1 红眼灰体白眼黄体 F2 红灰、 红黄、 白灰、 白黄 0.55% 49.45% 49.45% 0.55%,果蝇的这两个杂交实验的测交结果同时表明，测交后代中两个亲型类型出现的几率相等，两个重组类型出现的机率相等，而重组类型的比率远远小于亲型类型，这也说明在这两个杂交实验中，F1杂合体产生的4种配子的比例不是1111，而是亲型配子的比率远大于重组型配子，这一结果实际上和6年前贝特森的香豌豆实验结果完全相同。这

4、是什么原因呢？这里，已经知道了白眼、黄体基因都在X染色体上，减数分裂时，一个X染色体和另一个X染色体要独立地分向两极，那么设想，位于X染色体上的黄体白眼、褐体红眼性状的基因也分向两极，表现连锁。但还有一点不能解释，为什么在同一条染色体上的基因不是100的连锁，而在后代中仍有一定比例的重组个体呢？,交换的发生: 比利时的细胞学家Janssens，根据他对两栖类和直翅目昆虫减数分裂的观察研究，在1909年就提出了一个交叉型假说（chiasmatype hypothesis），其要点是： 1在减数分裂的前期，尤其是双线期，配对的染色体不是简单地平行靠拢，而是在某些点上显示出交叉缠结的图像，每一点上这

5、样一个图像称为一个交叉（chisma），是同源染色体间对应片段发生过交换（crossing over）的地方(图43)。 图43 配对的一对同源染色体。有两个交叉， 表示非姊妹染色单体间发生 2处于同源染色体不同座位相互连锁的两个基因之间，如果发生了交换，就导致了这两个连锁基因的重组（recombination）。,第二节 连锁交换的遗 传机理,1、完全连锁和不完全连锁 连锁遗传:在同一同源染色体上的非等位基因连系在一起而遗传的现象,完全连锁 P 灰体、长翅 黑体、残翅 B B b b Vg Vg vg vg F1 灰体、长翅 黑体、残翅 B b b b Vg vg vg vg Ft 灰体、长

6、翅 黑体、残翅 B b b b Vg vg vg vg,完全连锁: 是指同一条染色体上的非等位基因，在传递过程中不能自由组合或发生重组，而随着这一条染色体作为整体进入子代的连锁遗传现象。它是连锁遗传中的一种特殊表现，在生物界很少存在，目前仅在雄果蝇和雌蚕中发现，且机理尚不清楚。,完全连锁遗传的特点: 1.连锁在同一条染色体上的基因在传递中相依不分. 2.不论多少对基因(N对),都将产生: 2种类型的配子,比例1:1 3种基因型类型,比例1:2:1 2种亲型表现型类型(当基因完全显性时),比例:3:1,不完全连锁 不完全连锁广泛存于在生物界，几乎发生在所有二倍体和多倍体生物中。 它指位于同一条染

7、色体上的基因,在减数分裂时,同源染色体在连锁基因之间的区域，发生了非姐妹染色单体交换，因此所产生的配子中，除有亲型配子外，还有重组型配子，自交和测交后代也因此出现重组类型。 贝特生的香豌豆试验,摩尔根的果蝇试验等多属于这一类.,.genetic movies染色体交换.MOV,人染色体的交叉,不完全连锁遗传的特点: 1.位于同一染色体上的基因即有连锁,也有交换. 2.杂合体产生的配子中,即有亲型配子,也有重组型配子, 亲型配子数远大于重组配子数. n对基因将产生2n种配 子类型. 3.杂合体自交子代将产生3n基因型. 4.杂合体自交子代将产生2n表现型.亲型类型最多,多交 换类型最少.,图56

8、 交换与重组型配子形成过程的示意图,不完全连锁的形成:,从这里我们可以看出： 1.不完全连锁的基因只所以能产生重组型配子，是由于在涉 及的两个基因之间非妹妹染色体进行了交换，只有交换 才可能产生基因重组. 2.假定在进行减数分裂时，玉米的所有孢母细胞的第二条 染色体均在sh和c的之间发生了一次交换，那么产生亲型 配子和重组型配子的百分率应为50%，也就是说交换值最 大只能是50%，但实际上，根据研究，每对染色体在一次 减数分裂时其交换的位置个数是有限的，但每条染色体的 基因是众多的，因而，两个基因之间不可能在减数分裂中 发生100的交换,交换值永远小于50%。 3.按照细胞学的研究，交换是随机

9、发生的，染色体不同置 交换的机率是相等的。因此，两基因之间的距离越大，交 换的位点就越多，交换的机率就越大。因而，两基因间的 交换率能间接的反映两基因间的距离。,重组率 不同的连锁基因杂合体，产生重组型配子的比例可以不相同。重组型配子在该杂合体产生的全部配子中所占的百分率，就称为重组率(recombination frequency, RF)。 两个连锁基因间的重组率 不会大于50%.,测交法求重组率: 例：玉米绿色花丝（Sm）对橙红色花丝（sm）为显性，正常植株（Py）对矮小植株（py）为显性，已知这两对基因连锁，求它们之间的重组率。 Sm Sm Py Pysm sm py py Sm sm

10、 Py py sm sm py py Sm sm Py py Sm sm py py sm sm Py py sm sm py py 绿花丝正常株 绿花丝矮小株 橙红花丝正常株 橙红花丝矮小株 903 105 95 897,自交法 求算重组率 P 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952,F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、pl a F2=(PL:Pl:pL:pl)2 ppll=aa=a2 pl频率为a2的开方，即a。

11、本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为44% PL = pl = 44% Pl = pL = (50-44)% = 6% 重组率 = 6% 2 = 12%,同理，在贝特森相斥相的香豌豆试验中，F2群体中双隐性纯合个体ppll出现的比率为: a2=1/419=0.002386，a=0.04885=4.9%， 在相斥相中，pl配子是重组型配子，理论上它和另一重组型配子PL出现的几率相等，均为4.9%，则两种重组型配子占总配子的比率为: 4.9%2=9.8%， 即pl基因间的重组率为9.8%。同相引相的结果进行比较可以看出，这两种杂交方式估算的重组率比

12、较接近；存在差异的原因之一是相斥相F2群体太小。,第三节 交换值及其测定 交换值：严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。 交换值反映的是孢母细胞在连锁基因之间的染色体区域发生交换的机会。 交换值与连锁基因间的交换频率有关!,就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率。 在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低。,因此，计算交换值的一般公式是： 交换值（%）=重组率（%）+ 双交换值（%）,交换与交叉 交换：在细胞减数分裂过程中，配对的同源染色 体间要发生非妹妹染色体片段的互换，这 种互换叫交换。 交叉：是

13、交换后的染色体在双线一终度期表现出 的一种细胞学形态。,交换值与叉频率: 交换值:指由于连锁基因交换产生重组配子占总配子 数的百分率. 交叉频率：指在减数分裂过程中连锁基因之间发生 一次交叉的胞母细胞占总的胞母细胞的百 分数。,交换值与交叉叉频率的关系: 在连锁基因之间，每发生一个交叉，只有一半的重组配子出现。因而，交换值=1/2交叉频率。 例如：在所观察的100个孢母细胞内，b vg 之间发生交叉的有40个孢母细胞，则其交叉频率为40%。 交换值：60%孢母细胞产生604=240个亲组合 40%孢母细胞产生402=80个亲组合 402=80个重新组合 交换值=(80/400)100%=20%

14、,交换值变动在0-50%之间 交换值越接近0，连锁强度越大 交换值越接近50%，连锁强度越小， 当非等位基因为不完全连锁遗传时， 交换值总是大于0，而小于50%频率 交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。,Morgan关于连锁遗传的学说 1.控制性状遗传的基因位于染色体上。 2.每种生物基因的数目是很多的。但其染色体的数目是有限的 ，一对同源染色体上不可能只有一对基因，而存在着许许多 的基因。 3.位于同一染色体上的基因，往往有伴同遗传的现象，这叫做 连锁。 4.基因在染色体上呈直线排列，由于减数分裂时同源染色体的 非姊妹染色体单体的互换，使得原来连锁的基因不再表现伴 同遗传。 5.交换是随机的，染色体在任一点进行交换的机率是相等的。 因而基因间距离愈近，发生交换的机率愈小，产生重组型配 子的机率愈小，据此，由重组配子占总配子的百分率（重组 率）就可以估计基因间距离（交换值） 6.由于同一胞母细胞内基因间的一次交换只发生在二条非姊妹 染色单体间，因而产生的重组配子数不可能大于50%。,第四节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 确定基因在 染色体上的位置 顺序 距离：交换值,基因定位在不同生物中应用方法也各异，有原位杂交定位、体细胞杂交定位、分