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1、第一章 骨骼肌机能,第一节 肌纤维的结构,第四节 骨骼肌特性,第三节 肌纤维的收缩过程,第二节 骨骼肌细胞的生物电现象,第七节 肌电的研究与应用,第五节 骨骼肌收缩,第六节 肌纤维类型与运动能力,第一节 肌纤维的结构,一、肌原纤维和肌小节,二、肌管系统,三、肌丝的分子组成,第一节 肌纤维的结构,肌细胞(又称肌纤维)是肌肉的基本结构和功能单位。成人肌纤维直径约60微米，长度为数毫米到数十厘米。 每条肌纤维外面包有一层薄的结缔组织膜，称为肌内膜。许多肌纤维排列成束(即肌束)，表面被肌束膜包绕。许多肌束聚集在一起构成一块肌肉，外面包以结缔组织膜，称为肌外膜。,第一节 肌纤维的结构,一、肌原纤维和肌小
2、节,二、肌管系统,三、肌丝的分子组成,一、肌原纤维和肌小节,骨骼肌超微结构示意图,每个肌细胞含有数百至数千条与肌纤维长轴平行排列的肌原纤维。肌原纤维的直径约14微米，纵贯肌细胞全长。每条肌原纤维的全长都由暗带(A带)和明带(I带)呈交替规则排列，在显微镜下呈现有规律的横纹排列，故骨骼肌也称横纹肌 。肌原纤维由粗、细两种肌丝按一定规律排列而成。实际上由于粗肌丝的存在而形成了A带。细肌丝连接于Z线，纵贯I带全长，并伸入A带部位，与粗肌丝交错对插。,肌原纤维的结构示意图,粗肌丝和细肌丝的空间排列示意图,二、肌管系统,横小管系统是肌细胞膜从表面横向伸入肌纤维内部的膜小管系统。 纵小管系统即肌质网系统
3、。 肌质网在接近横小管处形成特殊的膨大，称为终池 。 每一个横小管和来自两侧的终末池构成复合体，称为三联管结构。,肌管系统结构示意图,三、肌丝的分子组成,细肌丝与粗肌丝结构示意图,粗肌丝: 由肌球或称肌凝蛋白组成，其头部有一膨大部横桥:能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合;具有ATP酶的作用,与结合位点结合后,分解ATP提供横桥扭动（肌丝滑行）和作功的能量。 细肌丝:肌动蛋白：表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖；原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白：与Ca2+结合变构后,使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点。,Ca+通过和肌钙蛋白结合，诱发横桥和肌动蛋白之间的相互作用图 肌钙蛋
4、白是含有三个亚单位的复合体。亚单位I、亚单位T和亚单位C分别对肌动蛋白、原肌球蛋白和Ca+。,第二节 骨骼肌细胞的生物电现象,一、静息电位,二、动作电位,三、动作电位的传导,四、细胞间的兴奋传递,五、肌 电,一、静息电位,(一)静息电位的概念 细胞处于安静状态时，细胞膜内外所存在的电位差称为静息电位 。,（甲）当A、B电极都位于细胞膜外，无电位改变，证明膜外无电位差。,（乙）当A电极位于细胞膜外， B电极插入膜内时，有电位改变，证明膜内、外间有电位差。,（丙）当A、B电极都位于细胞膜内，无电位改变，证明膜内无电位差。,静息电位证明实验：,4.与RP相关的概念：,静息电位:细胞处于相对安静状态时
5、，细胞膜内外存在的电位差。 膜电位:因电位差存在于膜的两侧所以又称为膜电位（membrane potential）。 习惯叫法:因膜内电位低于膜外，习惯上RP指的是膜内负电位。 RP值:哺乳动物的神经、骨骼肌和心肌细胞为-70-90mV，红细胞约为-10mV左右。 RP值描述: RP膜内负电位(-70-90mV)=超极化 RP膜内负电位(-70-50mV)=去极化,(二)静息电位产生原理,用“离子学说”来解释 : 细胞内外各种离子的浓度分布是不均匀的。,静息状态下细胞膜对各种离子通透具有选择性。 通透性：K+ Cl- Na+ A-,静息状态时，细胞膜对K+的通透性大，而对Na+的通透性较小，K
6、+向细胞外流动。造成细胞外电位高而细胞内电位低的电位差。 随着K+外流，细胞膜两侧形成的外正内负的电场力会阻止细胞内K+的继续外流，当促使K+外流的由浓度差形成的向外扩散力与阻止K+外流的电场力相等时，K+的净移动量就会等于零。这时细胞内外的电位差值就稳定在一定水平上，这就是静息电位。由于静息电位主要是K+由细胞内向外流动达到平衡时的电位值，所以又把静息电位称为K+平衡电位。,静息电位产生的生理机制：,细胞膜内外离子分布不均；,细胞膜对离子的通透具有选择性:K+Cl-Na+A-,静息状态时，细胞膜对K+的通透性大 K+ 膜外电位(正电场),膜外为正、膜内为负的极化状态,当扩散动力与阻力达到动态
7、平衡时=RP,结论:RP的产生主要是K向膜外扩散的结果。 RP=K+的平衡电位,第二节 骨骼肌细胞的生物电现象,一、静息电位,二、动作电位,三、动作电位的传导,四、细胞间的兴奋传递,五、肌 电,二、动作电位,(一)动作电位的概念 可兴奋细胞兴奋时，细胞内产生的可扩布的电位变化称为动作电位 。,AP实验现象,(二)动作电位的变化过程,1.静息相 在静息时细胞处于极化状态。 2.去极相 细胞膜的静息电位由-90mv减小到0mv的过程被称为去极化，去极化是膜电位消失的过程；细胞膜电位由0mV转变为外负内正的过程称为反极化。反极化的电位幅度称为超射。 3.复极相 动作电位的上升支很快从顶点(+30mv
8、)快速下降，膜内电位由正变负，直到接近静息电位的水平，形成曲线的下降支称为复极化时相。所谓复极化是指在去极化的前提下膜极化状态的恢复。,动作电位示意图 ab:动作电位的上升支 bc:动作电的下降支 abc:动作电位的锋电位 cd:动作电应的后电位,动作电位有以下特点： “全或无”现象。任何刺激一旦引起膜去极化达到阈值，动作电位就会立刻产生，它一旦产生就达到最大值，动作电位的幅度不会因刺激加强而增大。 不衰减性传导。动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生，它就会间整个细胞膜传播，而且其幅度不会因为传播距离增加而减弱。 脉冲式。由于不应期的存在使连续的多个动作电位不可能融合，两个动作电位之间总有一定间
9、隔。,动作电位的意义： AP的产生是细胞兴奋的标志。,(三)动作电位的产生原理,条件: 膜内外存在Na+差:Na+外Na+内 110； 细胞膜对各种离子通透具有选择性。,AP模式图,动作电位（AP）的产生机制:,AP上升支,AP下降支,(三)动作电位的产生原理,用离子流学说来解释 ：,细胞内外各种离子的浓度分布是不均匀的。,细胞膜对各种离子通透具有选择性。,膜受刺激， Na+大量内流，膜去极化至反极化。, Na+平衡电位， K+快速外流，至静息状态。,第二节 骨骼肌细胞的生物电现象,一、静息电位,二、动作电位,三、动作电位的传导,四、细胞间的兴奋传递,五、肌 电,三、动作电位的传导,无髓神经纤
10、维上动作电位是以“局部电流”的形式进行传导的。 有髓神经纤维外面包裹着一层电阻很高的髓鞘，动作电位只能在没有髓鞘的朗飞氏结处产生“局部电流”。,第二节 骨骼肌细胞的生物电现象,一、静息电位,二、动作电位,三、动作电位的传导,四、细胞间的兴奋传递,五、肌 电,四、细胞间的兴奋传递,(一)神经-肌肉接头的结构 又称运动终板。 接头前膜 (终板前膜) 接头后膜 (终极后膜) 接头间隙 (终板间隙),神经-肌肉接头示意图,(二)神经-肌肉接头的兴奋传递,兴奋冲动经过运动终板传递过程示意图,N-M接头处的兴奋传递过程,膜Ca2通道开放，膜外Ca2向膜内流动,接头前膜内囊泡移动、融合、破裂， 囊泡中的AC
11、h释放(量子释放),ACh与终板膜上的N2受体结合， 受体蛋白分子构型改变,终板膜对Na、K (尤其是Na)通透性,第二节 骨骼肌细胞的生物电现象,一、静息电位,二、动作电位,三、动作电位的传导,四、细胞间的兴奋传递,五、肌 电,五、肌电,骨骼肌在兴奋时，会由于肌纤维动作电位的传导和扩布而发生电位变化，这种电位变化称为肌电。用适当的方法将骨骼肌兴奋时发生的电位变化引导、放大并记录所得到的图形，称为肌电图。,引导肌电信号的电极分类：,引导肌电信号的电极可分为两大类，一类是针电极，另一类是表面电极。,1.针电极,2.表面电极,轻度用力时用针电极从20个不同部位记录到的正常人肱二头肌的运动单位电位,
12、不同程度收缩时骨骼肌肌电图（表面电极引导）,第三节 肌纤维的收缩过程,一、肌丝滑行学说,骨骼肌收缩示意图,二、肌纤维收缩的分子机制,肌丝滑行原理示意图,1.兴奋-收缩耦联 三个主要步骤： 肌膜电兴奋的传导:指肌膜产生AP后,AP由横管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。 三联管处的信息传递：（尚不很清楚） 肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放:指终池膜上的钙通道开放，终池内的Ca2+ 顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。 Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物,按任意键 飞入横桥摆动动画,肌节缩短=肌细胞收缩,牵拉细肌丝朝肌节中央滑行,横桥摆动,横桥与结合位点结合， 分解ATP释放
13、能量,原肌球蛋白位移， 暴露细肌丝上的结合位点,Ca2+与肌钙蛋白结合 肌钙蛋白的构型,终池膜上的钙通道开放 终池内的Ca2+进入肌浆,2.肌丝滑行,运动神经冲动传至末梢 N末梢对Ca2+通透性增加 Ca2+内流入N末梢内 接头前膜内囊泡 向前膜移动、融合、破裂 ACh释放入接头间隙 ACh与终板膜受体结合 受体构型改变 终板膜对Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加 产生终板电位(EPP) EPP引起肌膜AP, 肌膜AP沿横管膜传至三联管 终池膜上的钙通道开放 终池内Ca2+进入肌浆 Ca2+与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变 原肌凝蛋白发生位移 暴露出细肌丝上与横桥结合位点 横桥与结合
14、位点结合 激活ATP酶作用,分解ATP 横桥摆动 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行 肌节缩短=肌细胞收缩,小结：骨骼肌收缩全过程,1.兴奋传递 2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联,四、骨骼肌舒张机制,兴奋-收缩耦联后,肌膜电位复极化,终池膜对Ca2+通透性 肌浆网膜Ca2+泵激活,肌浆网膜Ca2+,Ca2+与肌钙蛋白解离,原肌凝蛋白复盖的 横桥结合位点,骨骼肌舒张,第四节 骨骼肌特性,一、骨骼肌的物理特性 伸展性：骨骼肌在受到外力牵拉或负重时可被拉长，这种特性。 弹性：而当外力或负重取消后，肌肉的长度又可恢复，这种特性。 粘滞性：肌浆内各分子之间的相互摩擦作用所产生的。 可见骨骼肌不是一个完整的弹性体，而
15、是一个粘弹性体。,二、骨骼肌的生理特性及其兴奋条件,1.生理特性 兴奋性 传导性 收缩性 2.引起兴奋的刺激条件 刺激强度：引起肌肉兴奋的最小刺激强度称为阈刺激。阈上刺激、阈下刺激 刺激的作用时间 刺激强度变化率,第五节 骨骼肌收缩,一、骨骼肌的收缩形式 (一)向心收缩 肌肉收缩时，长度缩短的收缩称为向心收缩。向心收缩时肌肉长度缩短、起止点相互靠近，因而引起身体运动。 在向心收缩过程中，所谓的等张收缩是相对的 。,当屈肘举起一恒定负荷时肌肉收缩产生的张力随关节角度而变化,(二)等长收缩 肌肉在收缩对其长度不变，这种收缩称为等长收缩，又称为静力收缩。 如体操中的“十字支撑”“直角支撑”和武术中的
16、站桩 (三)离心收缩 肌肉在收缩产生张力的同时被拉长的收缩称为离心收缩。 如下蹲时，股四头肌在收缩的同时被拉长，以控制重力对人体的作用，使身体缓慢下蹲，起缓冲作用。再如搬运重物时，将重物放下，以及下坡跑和下楼梯等也需要肌肉进行离心收缩。,(四)等动收缩 在整个关节运动范围内肌肉以恒定的速度，且肌肉收缩时产生的力量始终与阻力相等的肌肉收缩称为等动收缩。 等动收缩和等张收缩具有本质的不同。肌肉进行等动收缩时在整个运动范围内都能产生最大的肌张力，等张收缩则不能。此外，等动收缩的速度可以根据需要进行调节。因此，理论和实践证明，等动练习是提高肌肉力量的有效手段。,等动收缩时在整个运动范围内肌肉都产生最大张力,(五)骨骼肌不同收缩形式的比较,1.力量 同一块肌肉，在收缩速度相同的情况下，离心收缩可产生最大的张力。离心收缩产生的力量比向心收缩大50%左右，比等长收缩大25%左右。 原因：是牵张反射，肌肉受到外力的牵张时会反射性地引起收缩。在离心收缩时肌肉受到强烈的牵张，因此会反射性地引起肌肉强烈收缩。是离心
