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1、糖 代 谢,Metabolism of Carbohydrates,第 四 章,糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。,糖的化学,（一）糖的概念,（二）糖的分类及其结构,根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。,单糖 (monosacchride) 寡糖 (oligosacchride) 多糖 (polysacchride) 结合糖 (glycoconjugate),葡萄糖(glucose) 已醛糖,果糖(fructose) 已酮糖,1. 单糖 不能再水解的糖。,目 录,半乳糖(galactose) 已醛糖,核糖(ribose) 戊
2、醛糖,目 录,2. 寡糖,常见的几种二糖有,麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 葡萄糖,蔗 糖 (sucrose) 葡萄糖 果糖,乳 糖 (lactose) 葡萄糖 半乳糖,能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。,3. 多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。,常见的多糖有,淀 粉 (starch),糖 原 (glycogen),纤维素 (cellulose), 淀粉 是植物中养分的储存形式,淀粉颗粒,目 录, 糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式,目 录, 纤维素 作为植物的骨架,目 录,4. 结合糖 糖与非糖物质的结合物。,糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。
3、糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。,常见的结合糖有,第 一 节 概 述,Introduction,一、糖的生理功能,1. 氧化供能,如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。,3. 作为机体组织细胞的组成成分,这是糖的主要功能。,2. 提供合成体内其他物质的原料,如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。,二、糖的消化与吸收,（一）糖的消化,人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉为主。,消化部位： 主要在小肠，少量在口腔,淀粉,麦芽糖+麦芽三糖 （40%） （25%）,-临界糊精+异麦芽糖 （30%） （5%
4、）,葡萄糖,唾液中的-淀粉酶,-葡萄糖苷酶,-临界糊精酶,消化过程,肠粘膜上皮细胞刷状缘,胃,口腔,肠腔,胰液中的-淀粉酶,食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。,（二）糖的吸收,1. 吸收部位 小肠上段,2. 吸收形式 单 糖,ADP+Pi,ATP,G,Na+,K+,小肠粘膜细胞,肠腔,门静脉,3. 吸收机制,Na+依赖型葡萄糖转运体 (Na+-dependent glucose transporter, SGLT),刷状缘,细胞内膜,4. 吸收途径,小肠肠腔,肠粘膜上皮细胞,门静脉,肝脏,体循环,SGLT,各种组织细胞,
5、GLUT,GLUT：葡萄糖转运体(glucose transporter)，已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT 15)。,三、糖代谢的概况,葡萄糖,丙酮酸,H2O及CO2,乳酸,乳酸、氨基酸、甘油,糖原,核糖 + NADPH+H+,淀粉,第 二 节糖的无氧分解 Glycolysis,一、糖酵解的反应过程,第一阶段,第二阶段,* 糖酵解(glycolysis)的定义,* 糖酵解分为两个阶段,* 糖酵解的反应部位：胞浆,在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为糖酵解。,由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解途径(glycolytic pathway)。,由丙酮酸转
6、变成乳酸。, 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P),（一）葡萄糖分解成丙酮酸,哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为至型。肝细胞中存在的是型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是： 对葡萄糖的亲和力很低 受激素调控, 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P), 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖,6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1),6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖(1, 6-
7、fructose-biphosphate, F-1,6-2P),1,6-双磷酸果糖, 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖, 磷酸丙糖的同分异构化,磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase),3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮, 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛脱氢酶 (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase),3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸 甘油酸, 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substrate l
8、evel phosphorylation) 。,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase), 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase),3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸, 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸, 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,(二) 丙酮酸转变成乳酸,丙酮酸,乳酸,反应中的NADH+H+ 来自于上述第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。,糖酵解的代谢途径,E2,E1,E3,糖酵解
9、小结, 反应部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应, 产能的方式和数量 方式：底物水平磷酸化 净生成ATP数量：从G开始 22-2= 2ATP 从Gn开始 22-1= 3ATP 终产物乳酸的去路 释放入血，进入肝脏再进一步代谢。 分解利用 乳酸循环（糖异生）,除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。,二、糖酵解的调节,关键酶,调节方式,（一） 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),* 别构调节,别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P,别构抑制剂： 柠檬酸; ATP（高浓度）,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP
10、,PFK-1,磷蛋白磷酸酶,PKA,目 录,（二）丙酮酸激酶,1. 别构调节,别构抑制剂：ATP, 丙氨酸,别构激活剂：1,6-双磷酸果糖,2. 共价修饰调节,丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,ATP,ADP,Pi,磷蛋白磷酸酶,（无活性）,（有活性）,PKA：蛋白激酶A (protein kinase A),CaM：钙调蛋白,(三) 己糖激酶或葡萄糖激酶,* 6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。,* 长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。,三、糖酵解的生理意义,1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。,2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。, 无线粒体的细胞，
11、如：红细胞, 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞,第 三 节糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate,糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。,* 部位：胞液及线粒体,* 概念,一、有氧氧化的反应过程,第一阶段：酵解途径,第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧,第三阶段：三羧酸循环,G（Gn）,第四阶段：氧化磷酸化,丙酮酸,乙酰CoA,H2O,O,ATP,ADP,TAC循环,胞液,线粒体,（一）丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA (acety
12、l CoA)。,总反应式:,丙酮酸脱氢酶复合体的组成,酶 E1：丙酮酸脱氢酶 E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶 E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶,丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程,1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。 2. 由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。 3. 二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA, 同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。 4. 二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给FAD。 5. 在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将FADH2上的H转移给NAD+，形成NADH+H+。,CO2,CoASH,NAD+,NADH+H+,5.
13、NADH+H+的生成,1. -羟乙基-TPP的生成,2.乙酰硫辛酰胺的生成,3.乙酰CoA的生成,4. 硫辛酰胺的生成,目 录,三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。,所有的反应均在线粒体中进行。,（二）三羧酸循环,* 概述,* 反应部位,NADH+H+,NAD+,NAD+,NADH+H+,GTP,GDP+Pi,FAD,FADH2,NADH+H+,NAD+,柠檬酸合酶,顺乌头酸梅,异柠檬酸脱氢
14、酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,目 录,小 结, 三羧酸循环的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。 TAC过程的反应部位是线粒体。, 三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环， 消耗一分子乙酰CoA， 经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。 生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2， 1分子GTP。 关键酶有：柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶, 整个循环反应为不可逆反应, 三羧酸循环的中间产物 三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，
15、本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为CO2及H2O。,表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，,例如：, 机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，TAC中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。, 机体糖供不足时，可能引起TAC运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入TAC氧化分解。,* 所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。,草酰乙酸,其来源如下：,2. 三羧酸循环的生理意义
16、,是三大营养物质氧化分解的共同途径； 是三大营养物质代谢联系的枢纽； 为其它物质代谢提供小分子前体； 为呼吸链提供H+ + e。,H+ + e 进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同时ADP偶联磷酸化生成ATP。,二、有氧氧化生成的ATP,葡萄糖有氧氧化生成的ATP,此表按传统方式计算ATP。目前有新的理论，在此不作详述,有氧氧化的生理意义,糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成ATP，所以能量的利用率也高。,简言之，即“供能”,三、有氧氧化的调节,关键酶, 酵解途径：己糖激酶, 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体, 三羧酸循环：柠檬酸合酶,丙酮酸激酶 6-磷酸果
