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1、摘要：土壤动物是森林生态系统的重要组成部分,在系统养分循环、能量流动中具有重要的地位。土壤动物群落与植物群落间存在动态的相互影响,从生态系统的角度来看,地上植物群落的变化必然会对其中的土壤动物群落产生影响。土壤动物通过对凋落物的分解、直接取食植物根系以及对土壤的耕耘作用,使土壤理化性质发生改变,对地上植物群落产生直接或间接的作用,从而影响其结构、功能和恢复动态。目录1引言12土壤环境对土壤动物的影响22.1 不同植被类型对土壤动物的影响32.2 土壤理化性质对土壤动物的影响43 不同植被恢复下对土壤环境的影响53.1不同植被恢复对土壤理化性质的影响53.2不同植被恢复受人为的干扰的影响64 土
2、壤动物的生物指示作用74.1 蚯蚓的生物指示作用84.2土壤线虫的生物指示作用95土壤动物与植被恢复与重建106展望11参考文献12致谢：161引言随着环境恶化，土壤与环境问题已成为了生物界瞩目的重要问题1。通常，几种主要反映土地状况的指标是土壤物理化学性质、土壤有机质含量、土壤微生物含量2,3。土壤动物(即生活在枯枝落叶层和土壤中的土居动物4) 是土壤生态系统中关键的一环，其存在对于生态系统中的物质循环与转化有着密不可分的联系，往往可以净化改善其生存环境。同时，土壤环境的改变导致了土壤动物群落分布及其种群密度、结构与生物多样性在一定程度上的变化，更牵动了土壤动物的个体功能与行为的不同。通过研
3、究这些不同程度的变化，从而对土壤生态指示生物进行探索的研究课题已经在国际土壤生态学领域中引起广泛关注与热烈讨论了。因此，深入开展不同植被恢复类型下土壤动物在土壤环境中形成的耦合影响与调控机制机理的研究，可以帮助我们对于土壤生态系统、土壤动物群落、生物多样性等等有着更好的理解与认知，从而加强我们对于土壤生态系统的综合管理与土地质量评估以及确立植被恢复重建环境。2土壤环境对土壤动物的影响Swift5等和Coleman6等认为，土壤动物可依据体型大小分为大中小三类，并且各类土壤动物的生物多样性和丰富度都极高。至目前已经发现的原生动物和土壤线虫就分别多达40,000种和25,000种，而大型土壤动物如
4、马陆也有12,000种以上7-9。不同种类的土壤动物之间存在的生物相互作用（包括种内作用与种间作用）也各不相同，它们与土壤微生物共同作用着调节土壤生态系统，进而改变土壤生态环境。它们不仅分解、转化有机物质，促进生态循环，对于形成和保持土壤土层、降解土壤污染成分及生物防治病虫害等方面也尤为关键。通常情况，土壤动物在极度依赖生境的同时又强烈影响着土壤环境，它们对于不同植被类型、土壤环境、气候等变化的感知是非常敏锐的。例如，通过颜绍馗等10调查发现，将杉木品种通过后天人为种植，使其生长到天然林的采伐地上，会强烈影响土壤动物多样性，出现多样性显著减少的现象。排除植被的影响因素，土壤动物的物理化学及生物
5、特性往往会因为土壤温湿度、酸碱度、土壤有机质含量等的改变而随之出现明显波动，这些生态因子都是影响土壤动物群落的分布状况的影响因素。例如，但在不同的生态环境中，会产生影响的生态因子迥异，一般情况下，会有多种生态因子协同调控着土壤生态系统。2.1 不同植被类型对土壤动物的影响在土壤动物群落中，由于植被类型之间的差异牵连导致的变化也是惊人的，尤其是土壤动物的群落本身在构成成分上就已经存在了显著差异。例如，鞘翅目、蜱螨目和弹尾目在热带雨林中占优势地位，同时蜱螨类、弹尾目和线虫类则在亚热带常绿阔叶林中占主导地位，而甲螨和节跳虫则往往在温带森林中属于土壤动物优势类群11-13。研究学者高明在不同耕作方式对
6、稻田土壤动物、微生物及酶活性的影响研究14中提出，表明在具有优质生态条件的植被环境下，其生存土壤动物多样性较为丰富，例如，人工林中的土壤动物种类就远远不如次生林中的多。由此可以看出，植被类型通常与其生境的生态条件息息相关，不同植被类型导致生存的土壤动物种类、个体数量等均不一致。除此之外，植被组成和结构的变化还直接影响到土壤动物的群落结构和功能，并导致其发生相关的演替。Gladys等15认为土壤动物群落与其生境内的优势植被的凋落物有着特定的联系，植物群落结构的多样促使了土壤异质性变强，由此干扰了土壤动物群落的结构组成。还有研究表明16，作为土壤节肢动物的生活环境和摄食来源，主要起影响作用的是森林
7、地表凋落物层的数量和质量。例如，通过对长白山红松阔叶混交林的几种植物凋落物研究发现, 水曲柳凋落物中土壤动物类群和个体密度最高, 红松则最低17。可以看出，不同植被组成与结构各自对应着适合其生存条件的土壤动物群落。此外，凋落物土层的土壤动物的总密度分别随凋落物的碳氮比与总磷含量的改变而改变，通常与前者呈现负相关，而与后者则呈现正相关，而在015cm地表物质层中，土壤动物类群总数受总氮量、总磷量等的影响而产生的不同差异也是正向相关的，并且，其密度与土壤有机物、氮磷含量均明显有着正向关联18。这也是会引起土壤动物群落结构和功能改变的重要原因之一。2.2 土壤理化性质对土壤动物的影响一般情况下，土壤
8、动物类群数和个体数的垂直分布具有表聚性19。通常，土壤的物理化学特性是改变其分布格局的一大关键要素。我国对于土壤动物群落学的研究发现20，引起土壤动物与土层深度反向变化的主要因素不外乎是土壤环境气候条件、速效P、有机物质和土壤含水量。这一系列生态因子通过改变土壤环境，控制着生活在其中的土壤动物类群数量、群落组成。以土壤含水量为例，土壤水分是决定土壤环境重要理化性质之一，其数值与土壤动物的个体与种群密度和区系组成紧密相联。研究表明21，对于生境水分含量高的土壤动物而言，其生物量与存活种类与含水量呈正相关，而像弹尾目、土壤线虫等数量基数较大的土壤动物群落分布格局也会受到很大的改变。换言之，土壤水分
9、对于土壤动物的生存至关重要，尤其是优势类群，严重缺水时甚至会威胁到其寿命长短。就土壤温度而言，不同地区的土壤动物种群改变并不一致。例如22，在大多温带地区，到了夏末秋初阶段，土壤动物的多度与生物量等生物指标升为峰值，即随温度变化而变化，但是对于亚热带区域而言，一般11月份前后达到最大值。所以，对于某些特定的土壤动物，群落物种变化跟随着季节交替同步变化。同时，季节变化波动对于不同种类的生物而言影响也不一致。因此，气候变化和地理障碍也是影响土壤动物生命活动、群落格局的复杂因素之一。在郭继勋等学者的研究中指出23，土壤空隙度随土壤层数变深而减小，土壤酸性降低，同时土壤盐分增多，其温度也受到影响随之降
10、低，而且土层深度与有机物质量呈负相关，其变化协同影响到生活在土壤深层的动物的生物量与种类分布。而在李春艳、段秀琴等人的文章中提出24，土壤动物的多样性、个体数量均与土壤中的氮磷含量以及土壤有机质分布等要素息息相关，通常其变化是呈正向关联的。这说明土壤动物受到不同土壤理化性质的影响，其个体数量、种群密度等数值均呈现不同变化，通常是成正比的。3 不同植被恢复下对土壤环境的影响植物群落结构差异能够对土壤动物群落组成产生影响25-26。靳亚丽等人研究得出，不同植被类型下土壤动物群落生态指数各不相同，大多指数表现均为灌木林乔木林竹林27。而且各种植被类型的土壤容重、孔隙大小、土壤肥力、质地结构各有特点。
11、例如，一些人为植被恢复措施（如退耕还林、封育措施等）可以降低土壤密度，促进土壤孔隙率，改善土壤结构和它的物理和化学性质，同时，植被根系成竖直分布可较好地促进深层土壤改善，维持一段时间还会改善土地质地。由此可见，人为调控对于植被恢复进程及其相关生态环境的影响是巨大的。3.1不同植被恢复对土壤理化性质的影响由于土壤孔隙度和土壤质地等物理性质以及植被类型和分布密切相关，相对应地，在不同植被恢复重建过程中的土壤温湿度、土壤有机质含量、土地酸碱性等特性也有各自的数值范围。通过研究各种植被恢复类型下土壤性质的改变，我们可以发现，与植被类型多为灌木和草本结合的人工地相比，天然草地和撂荒地主要覆盖的植被是草本
12、，垂直分布根系的状况远不如前者，并且经过次生演替的植被原有根系死亡分解，对于土壤结构有所优化，土壤密度也随之得到减小28。同时，由于植被类型不同，其土壤水分含量变化规律一般呈相反趋势，天然草地和撂荒地的土壤含水率随着深度的降低而增加，人工封育草地和固定沙地等则反之。杨越的研究还指出28，经过人工植被建设后的土地（如固定沙地等），因为相互交叉的多种根系，产生的土壤孔隙会扩张，而且由于根系残留物等固结，扩张的土壤孔隙会加速形成。因此，可以发现比起自然演替，必要的土地综合管理可以促进退化植被的恢复与重建。3.2不同植被恢复受人为的干扰的影响通常认为，在不同植被生存寿命和生长维度方面影响其多样性和群落
13、构成成分布局的一大重要因素是由于人类活动导致的土地利用改变29-31，人为影响会导致植被群落演替出现正向或者倒向的演替，并且不同干扰种类、频次等产生的效果迥异。除生态条件是导致土壤动物种群密度和群落数量变化的直接因素外，武海涛等人认为人为干扰是影响土壤动物群落结构的主要因素32。在柳小康的研究中指出33，受干扰程度影响，退耕荒地上的植物群落中地上动物量随干扰强度扩大而大幅度减小，物种丰富度和多样性会呈现抛物线变化，一般会在达到峰值后下降。由此可以看出在某些人为类活动（如过度放牧）会致使土壤动物和其生境变化趋于劣势，减轻或者停止人为干扰，植被可继续向上缓慢演替。然而，也有一些研究认为，在植被恢复
14、过程，通过一些适宜的人为干扰（如人工种植幼苗、择伐后天然更新、封山育林等）将群落直接推进至该地区群落类型的中后期演替中，大概率对于土壤环境和质地的改善有利。刘万德的调查发现34，尽管在次生演替的开始阶段，土地肥力是有所降低的，但伴随着群落的持续演替进程，森林生产力和凋落物含量会逐渐上涨，这意味着最终土壤含水量、土壤有机质含量、有效N、有效P等理化性质也会不断增加。综上所述，人为干扰对于退化的植被恢复与重建有利有弊，如何判别土壤环境质量与该环境的生物因素利弊需要经过土壤指示指标的检测来进行分析。4 土壤动物的生物指示作用土壤动物群落现在及其未来的改变方向均与植被的生长历程密不可分，随着植物群落的
15、变化，土壤动物的作用性质、群落结构等直接对应发生改变，同时还引起了土壤动物的群落演替35。所以，将土壤动物作为重要的生物监测指标，尤其是对土壤理化性质、土壤生境演替过程等方面的变化起到了明显的指示作用。Linden36认为土壤动物的个体和种群、群落、生物富集这三类指标可作为指示生态环境变化的标志。当某些环境变化超过可承受范围，土壤动物的寿命和繁衍会受到威胁，甚至会引起部分种类灭亡。例如，在王振中等的研究中就指出37-38，污染会导致分布广泛和数量稀少的土壤动物生物量下降，尤其是对于占据优势地位的生物类群（如土壤线虫等）。因此，我们可以通过对不同种类的土壤动物的个体和种群、群落、生物富集进行研究
16、，从而探索出土壤生物的具体指示作用。以土壤动物常见种类蚯蚓与线虫为例，其作为指示生物，帮助我们对于土壤状况进诊断的作用是具有非常重要的影响的。4.1 蚯蚓的生物指示作用作为大众所熟识的大型土壤无脊椎动物，蚯蚓是典型的土壤动物种类之一。它的存在对于过滤、净化土壤环境，维护土壤健康，分解转化土壤内部残留物质有着不可或缺的作用。而因其独特而具有标志性的外型，蚯蚓的环节动物形象更是广为人知。在我们对于土壤生态学的研究进程中，正因为蚯蚓的较大体型、大面积范围的分布、生存力顽强和其对于环境变化的敏锐感知度，越来越多的人将其作为指示生物从而达到研究、检测土壤环境的作用。Hubbard, RobertJ. Stovold39提出蚯蚓个体数受其
