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1、中 国蜂业 APICULTURE OF CHINA 2012 年 12 月上 第 63 卷虽然花粉传播不是一个引人注意的过程，但是却对野生和栽培植物的个体生态学和遗传学具有至关重要的作用 。通过基因的传递，花粉的传播影响着植物近亲繁殖的程度和植物群体内 、群体间的遗传多样性结构，以及对植物花形态和生活史进化的选择性调控 。掌握花粉传播的知识同样也具有现实意义，因为这些知识对于作物生产和果园的设计是必不可少的，更好地对作物不同品种或同一品种进行配置和管理 。尽管花粉传播在理论和应用研究的重要性已被人们所重视，但是，在过去的研究中花粉运动规律一直很难被量化，从而导致花粉传播的程度大小以及它的生态影
2、响因素仍然知之甚少 。花粉传播和成功受精对于商业化果园具有重要而深远的意义 。苹果是自交不育的品种，因此，结实必须通过品种间的花粉传递来实现 。然而，使问题更加复杂的是，大多数果园都只种植有很少的几个品种，并且在果园内同一品种又是成片或者单行种植 。由于相同品种间授粉导致的花粉损耗和果实产量 、质量的下降，从而更加强调了在果园中准确掌握花粉传播规律的必要性 。虽然苹果花粉传播已经得到了相当大的重视，然而大多数研究多基于表观花粉传播而非成功授粉的花粉传播研究，也有少量研究是基于花粉传播的影响因素而非成功授粉的花粉传播距离方面的研究 。此外，也仅有少数研究是有关现代高密度果园种植方面的 。在高密度
3、种植的果园中，虽然为了早期产量和低树冠，苹果种植采用矮化砧木种植方式，但是果园内种植行距过窄，种植密度过高，致使传粉昆虫常会沿着果园内同一行果树采集花粉，而并不是以各行间穿梭飞行的采集方式来实现授粉 。本研究中， 1998 年和 1999 年 59 月，在两个种植密度接近或超过 900 棵树 /公顷的苹果园内，为农夫杰克果园（约 30000 棵树， 16 个品种，行距 4.75 m）和矮生果园（约 12000 棵树， 14 个品种，行距 4.9 m），果树均沿主路垂直成行排列，果园中均有一些梨树，开花时，蜂群以 0.51 群蜂 /公顷密度沿主路放置 。通过亲本鉴定法来跟踪指定品种等位酶的运动，
4、来研究花粉的传播方式和距离 。经过前期等位酶的扫描，果园内 “Idared”品种做为种子亲本分析时，其基因型较容易鉴定，因此，两个果园内所观察的授粉品种均为 “Idared”，通过观察授精成功种子内独特的等位基因，来测定在果园中的其他果树品种上是否授精成功 。农夫杰克果园（选取离 21 行采样方向最近的 3 行 “Idared”授粉树）和矮生果园（选取离 15 行采样方向最近的 4 行 “Idared”授粉树） 。1998 年， 8 月 27 日，在两个果园内收获来自授粉树和邻近授粉树同一方向的 9 行果树的成熟苹果，这 9 行为离 “Idared”品种同一方向的第 1、2、3、5、7、9、1
5、2、15、18 行（包括 “McIntosh”，“Mutsu”，“Delicious”，“Northern spy”，“Empire”五个品种），对苹果取样时，不同的分枝上对苹果进行编号，随机选取数字进行取样 。对至少 30 个苹果种子，尽可能包括每棵树上所收集的苹果 。使用醋酸纤维素薄膜电泳法提取等位酶 。每个种子将种皮除去，胚芽和子叶液氮冰冻后，放置在 50L“Decodon”萃取缓冲液中，匀浆液离心 812 分种后放于冰箱，上清液加入醋酸纤维素凝胶， 250V 电压下，电泳 4560 分钟，获取 4 种酶： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶（ 6PGD），天冬氨酸转氨酶（ AAT），酸性磷酸酶（ A
6、CP），葡萄糖磷酸变位酶（ PGM），通过 “Idared”与四个品种“McIntosh”，“Delicious”，“Northern spy”，“Empire”杂交，来确定亲本关系，其中 “Mutsu”为三倍体，无需与 “Idared”进行杂交，表 1。同时，并对授粉品种与其他品种的开花物候学进行了观测与记录，研究其花期重叠与花粉传播规律之间的关系 。其他品种与授粉品种 “Idared”的花期重叠有三种表示方法：（ 1）品种开花高峰之间的天数；（ 2）与 “I高密度种植苹果园中影响花粉传播的因素摘 要 ：对于苹果异花受精效果最好和设计理想的果园，掌握花粉传播知识是必不可少的 。本文使用等位酶
7、标记法检测单一授粉品种 “Idared”对两个苹果园的其他品种的花粉传播 。每行种植品种中取样种子由 “Idared”授精的比例变化范围为 176%，尽管果树与蜂箱的距离远近不同，但是在观察花粉的传播上并无差别 。授粉品种 “Idared”授精成功，与坐果树的品种和其距离授粉树的距离有关 。主栽品种的授粉效果，与授粉品种的花期重叠程度有关，与授粉品种的异交亲和性无关，同时要将其他授粉品种的花期也考虑在内，花期重叠程度才是成功授精的重要影响因素 。文中对果园设计的指导作用也一并予以讨论 。关键词 ：苹果；等位酶；异交亲和性；成功授精；授粉；果园设计国外养蜂科技522012 年 12 月上 第 6
8、3 卷 中国蜂业 APICULTURE OF CHINAdared”花期重叠的百分数 3）与 “Idared”花期重叠的加权值，图 2、3。该研究描述了花粉由单一授粉品种 “Idared”向果园内 18 行其他主栽品种的传播规律，并首次将分子标记手段运用在苹果园中花粉传播规律的研究上，有超越传统研究方法的优越之处，例如标记花粉 、监测蜜蜂行为活动，由于该手段技术简单，费用相对便宜，更重要的是，可实现授精成功的花粉传播的监测，图 4。如果花粉传播根本上是由昆虫采集花粉的行为和飞行方式所决定，那么花粉传播距离应该是有限的，研究中，矮生果园至少有 15 行（ 73.5 m）果树，农夫杰克果园 18
9、行（ 86m）果树，但是 4480%授粉树的花粉传播均发生于 3 行（约为 14.5m）之内 。而且，成功授粉的几率随着距离的增加而呈下降趋势，超过 50%的种子授精成功均是在邻近授粉树的 4 行果树内，然而，花粉传播距离的变化并无规律 。先前已有学者在苹果园中进行过类似花粉传播方面的研究，是基于考察单一成片种植果树对结实率的影响，而最近使用了形态学标记手段 。例如： 1995 年，Milutinovic 等人调查了单一成片种植的三个苹果品种的结实情况，这些品种均为野生砧木并且无任何辅助授粉手段 。他们发现结实发生在距离授粉树 3580 m范围内的果树品种上 。有趣的是，在所研究的三个品种中，
10、其中一个品种的结实量并未随着距离授粉树越远而下降 。1984 年，霍夫曼等人进行了一个品种的类似结实方面的研究 。1991 年 Wertheim 利用色素多态性标记一个苹果品种 Baskatong，发现授粉作用来自所标记的花粉很少并且每年的结果并未表现出一致性，通过标记花粉，发现授精成功常发生在距离授粉树 540 m范围内的果树上 。本研究中，最大花粉传播距离（农夫杰克果园 86 m，矮生果园 73.5 m）和平均花粉传播距离（农夫杰克果园 15.8 m，矮生果园 30.4 m）均远远大于大多数蜜蜂在果园中的飞行距离 。据对授粉昆虫的观察确认授粉昆虫的大部分飞行活动多是在同一棵树的不同花之间，
11、其次是同一行的邻近树之间或者是不同行的邻近树之间进行 。遗传基因传播距离并无规律性变化 。这种传播模式表明授粉昆虫的飞行距离并不是可靠的花粉传播的研究依据 。基于授粉昆虫飞行对花粉传播距离的研究经常会低估实际遗传基因传播的影响因素，因为考量花粉运动并未考虑到亲本间基因关系的影响，例如亲本可能会影响授精的成功与否，或者授粉昆虫携带过量花粉对花朵进行多次连续访问的程度影响传粉效果 。研究中蜜蜂是两个果园中的主要传粉昆虫，蜜蜂的行为，也可能有助于解释成功授精的花粉和授粉昆虫的采集规律之间的关系 。更重要的是，已经发现花粉的传播除了在树与树之间发生外，还发生在蜂房内花粉的转移 。这种行为将会拓宽花粉传
12、播距离的理解，甚至有时候也许会淡化距离的影响 。但是，文中研究并未量化蜂房内花粉转移的重要性 。除了距离因素之外，授粉品种与主栽品种之间的注： “Paulared”and“Vista Bella”品种也包括在内，因为它们是果园中仅有的 ACP-1 基因位点上有 “ f ”等位基因的品种 。“Mutsu”品种是三倍体 。表 1 跨行基因流研究苹果品种的四个位点基因型品种 6Pgd-1 Aat-4 Pgm-5 ACP-1Idared bd ss ff ffMcIntosh ab ff fs nnEmpire bc ff fs nnDelicious ac ff fs nnNorthern Spy
13、bb fs ss nnMutsu ddd ffs fss nnnPaulared ad ff ss nfVista Bella aa ff fs ff注：划线品种为跨行基因漂流分析品种 。表 2 农夫杰克果园和矮生果园内苹果品种的开花高峰期组别 品种 开花高峰期时间1 Vista Bella 5 月 79 日2 Golden Russet, Paulared 5 月 910 日3 Idared, McIntosh 5 月 11 日4 Spartan, Cortland, Empire, Mutsu 5 月 1213 日5 Jonagold, Delicious, Granny Smith, G
14、ala, Northern Spy 5 月 1315 日注：划线品种为跨行基因漂流分析品种 。表 3 13 个苹果品种与授粉品种 “Idared”花期重叠百分比品种 花期重叠百分比（ %）Paulared 0.868Golden Russet 0.860McIntosh 0.856Empire 0.848Vista Bella 0.827Cortland 0.806Jonagold 0.762Mutsu 0.713Spartan 0.712Granny Smith 0.581Delicious 0.575Northern Spy 0.480Gala 0.469品种结实率（ %） 种子 /果实
15、种子 /授粉花朵Mean SE Mean SE Mean SEMcIntosh 38.0a 7.1 8.6a 0.33 3.2a 0.62Northern Spy 34.6a 8.1 12.2c 0.72 4.1a 0.97Mutsu 25.0ab 10.2 3.2b 0.85 0.9b 0.43Empire 7.7bc 3.4 8.6a 0.63 0.7b 0.31Delicious 1.3c 1.3 7.0a-c 0.1b 注：平均值采用 Tukey-Kramer HSD 检验（ P=0.05） 。表 4“Idared”花粉对五个苹果品种人工授粉后的结实率国外养蜂科技 53中 国蜂业 AP
16、ICULTURE OF CHINA 2012 年 12 月上 第 63 卷注： 1）距离授粉树 “Idared”的最短距离； 4）果园， R2=0.73相互作用也对授精成功与否有着极大的影响，虽然相互作用包含许多生态学和遗传学因素，研究发现主要有两个因素：花期重叠和遗传亲和性 。在所研究的品种里，遗传亲和性有极大的变异，但是各品种的变异与 “Idared”品种授精成功与否并不存在正相关 。品种间亲和性和授精成功之间无必然联系表明遗传亲和性的差别或者是太小而未被检测到，或者是授粉品种与主栽品种间基于单一授粉品种，使用遗传亲和性的常规手法并不能衡量出二者的相互作用 。与此相反，花期重叠解释在品种间的授精成功的大量变化 。结果表明，果园内主栽品种与授粉品种花期重叠天数越多，花粉授精成功数也越多 。该结果在一定程度上解释了为何授精成功并不是距离的单一作用 。例如，两个花期较早开放的品种虽然在园内分隔较远，在两个品种的间隔行内无有效花粉，这样可能会使蜜蜂在果树间飞行更远的距离，从而使花粉得以传播 。授精成功与否并不能从授粉品种与
