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1、1反刍动物氨基酸需要量及理想模式的研究进展需要量, 氨基酸, 反刍动物, 进展, 模式反刍动物, 氨基酸, 需要量, 进展, 模式反刍动物氨基酸需要量及理想模式的研究进展赵发盛 林英庭（莱阳农学院动物科技学院 山东青岛 266109）摘要：近年来，随着反 刍动物营养研究方法和手段的不断改 进， 反刍动 物氨基酸的研究取得了很大的进展。本文简要论述了反刍动物限制性氨基酸的研究现状，描述了反刍动物小肠的理想氨基酸模式的研究进展。关键词：反刍动物 限制性氨基酸 理想氨基酸模式The Research Progress of the Ruminant Amino Acid Requirement an
2、d Ideal PatternAbstract: Inrecent years, The ruminant amino acid research has made obviousprogress with the development of the ruminant nutrition researchmethods. This article briefly elaborated the present situation inresearch of the ruminant restrictive amino acid, and described theresearching pro
3、gress of the ruminant small intestine ideal amino acidpattern. Keywords: Ruminant Restrictive amino acid Ideal amino acid pattern 2反刍动物能够消化利用低质粗饲料，但对含氮物质利用率偏低，从而降低了日粮整体利用效率，也就是说日粮中大量的蛋白质并没有转化为人类所需求的蛋白产品。随着世界蛋白质饲料资源紧缺的加剧和人类对畜产品质量和环境保护要求的提高，反刍动物营养研究者和畜牧业生产者面临着提高动物生产能力、改善畜产品品质和降低日粮成本、减少动物粪尿中氨氮排放的双重任务。这
4、也是近年来反刍动物蛋白质（氨基酸）营养研究的热点和生产者所追求的目标。为此人们围绕反刍动物蛋白质和氨基酸代谢进行了大量的研究工作，并取得了很大的进展12。随着氨基酸分析技术和发酵提取、化学合成晶体氨基酸方法的飞速发展，对氨基酸营养作用的研究已从单纯研究各种必需氨基酸需要量深入到综合考虑各种氨基酸的平衡与模式上来。理想氨基酸模式(Ideal Amino Acid Pattern)是指饲粮中各种氨基酸的最佳平衡。在蛋白质营养中，氨基酸平衡已在畜禽生产中得到应用。理想氨基酸模式作为评定畜禽饲粮蛋白质营养价值的重要方面，也已越来越得到人们的重视3。1 反刍动物小肠可吸收氨基酸的来源目前，对反刍动物瘤胃
5、内蛋白质消化和代谢的途径已基本摸清，但对一些氨基酸具体的代谢途径和特点仍在继续研究中4。反刍动物瘤胃内栖居着大量的微生物，包括细菌、原虫和真菌。一般认为，饲料蛋白质进入瘤胃后，一部分被微生物降解为寡肽、氨基酸和氨，瘤胃微生物再利用发酵生成的 VFA 作为碳架，并利用瘤胃发酵释放的能量（ATP） ，将这部分寡肽、氨基酸和氨连同内源分泌的氨一起又合成微生物蛋白。这些微生物蛋白连同饲料中非降解蛋白（包括过瘤胃完整蛋白和部分小肽）随食糜流通进入真胃和小肠，然后又被动物分泌的消化液（酶）分解成小肽或游离氨基酸，供动物机体利用56。反刍动物小肠可吸收氨基酸来源于 3 个部分，即瘤胃微生物蛋白质、饲料非降解
6、蛋白质（包括小肽）和内源分泌的蛋白质7。微生物蛋白质是小肠吸收氨基酸的主要来源，奶牛占 35%-60%( Clark 等，1992)8，绵羊占 60%-90%(Smith，1975)。瘤胃微生物的氨基酸模式与牛奶蛋白质中的相似，但 Met, His, Leu,Val 稍低。此外，微生物氨基酸到达十二指肠的量对于满足高产奶牛是不够的(Stern 等，1994)9 。 Met 已经被认为是瘤胃菌体蛋白质的第一限制性氨基酸，牛和绵羊饲喂的是半纯合日粮或包含少量 UDP日粮，Met 和 Lys 已经被认为是第一和第二限制性氨基酸(Richardson 和 Hatfield， 1978；Storm 和O
7、rskov，1984；Titgemeyer 和 Merchen，1990)7 2610。不同氮源对反刍动物的瘤胃 MCP 的产量有一定的影响，但 MCP 的氨基酸组成是否恒定一直引起人们的争议。 Erasmus 等(1994)用不同实验日粮测得瘤胃细菌的氨基酸组成有一定的差异11，王洪荣(1998)应用豆饼、亚麻饼和血粉 3 种不同氮源研究发现，3 种氮源日粮对绵羊瘤胃微生物中的多数氨基酸无显著影响，但从表观数值上分析，豆饼日粮和亚麻饼日粮下瘤胃分离微生物的氨基酸组成相近，饲喂血粉日粮绵羊瘤胃微生物中 His, Leu, Val, Tyr, Pro 比例降低12。可见，不同氮源日粮对瘤胃微生物
8、中某些氨基酸的比例有一定影响，不同日粮下微生物氮中氨基酸氮含量间有差异。其变化原因可能是因日粮不同引起进入小肠的微生物种类的不同所致，因为瘤胃细菌和原虫的氨基酸组成有一定的差异。由于日粮的不同会引起微生物的组成和种属的差异，所以进入小肠的氨基酸组成也有一定的不同。如果要使反刍动物以最佳状态生长发育，单单只由瘤胃微生物来提供氨基酸是远远不够的，因此，添加外源性 AA 是使反刍动物发挥最大生产性能的必要前提 7。要提高肠道内可吸收 AA 的数量和质量有多种方法，如采用一些物理、化学方法提高瘤胃非降解蛋白质 (Crooker 1986,Egil 1999 )1314，但是，这并不能确保限制性氨基酸能
9、得到满足。要从根本上解决这一问题就要3必须确切了解反刍动物限制性 AA 的种类和限制顺序，掌握小肠中理想氨基酸的模式以及各种氨基酸在小肠中的吸收利用率，然后通过调整日粮的结构来达到调节进入小肠的 AA 的数量和质量均符合理想 AA 的组成要求15。当今，许多单胃动物都有了明确的蛋白质和 AA 需要量的规定，而反刍动物只有蛋白质需要量，AA 需要量至今尚未明确。因此，这成为当前国内外研究的热点问题。2 反刍动物限制性氨基酸(LAA)研究现状限制性氨基酸(LAA)及其组成模式是决定反刍动物体内含氮物质利用的重要因素。通过对可吸收 LAA平衡调控可降低日粮蛋白用量，提高利用率，从而节约资源并能减少环
10、境污染。AA 吸收效率、转运效率、吸收与排出比例是评定 LAA 顺序的基本方法（NRC 2001)。在此基础上，许多学者结合饲养试验，十二指肠(真胃)AA 灌注法和多血管瘘技术16初步建立了 LAA 体系，并一致认为 Lys 和 Met 是反刍动物的第一和第二 LAA，而对其余 AA 限制性顺序，学术界仍存在争议。王洪荣(1998)评定了 3 种蛋白质饲料的不同 LAA 顺序12。Greenwood 和 Tigemeyer (2000)认为生长牛的 LAA 顺序为 Lys，Met，Thr17。McCuistion (2004)认为生长牛的 LAA 顺序为 Lys，Met， His。董晓玲(20
11、03) 研究了内蒙古绒山羊的 LAA，根据氮沉积求出各种 AA 的相对限制性顺序依次为：His (20.45%)；Met (29.07%0)；Arg （51.76%)；Ser (54.25%)；Cys (72.17%)。内蒙古绒山羊的 LAA 为 Met 和 His18。然而甄玉国(2004)认为 Met 不是影响羊绒生长的主要 LAA19。对于 LAA 对反刍动物生产性能的影响，也存在争议。有研究表明，灌注或饲喂瘤胃保护性 LAA 可提高泌乳量和改善乳成分(Harrison 等 2000；Robinson 等 2000)。但 Bernard 等(2004)认为补充瘤胃保护性 LAA 对乳产量
12、无影响。NRC (2001)总结了大量研究表明：乳蛋白含量比产奶量对补充 Lvs 和 Met 的反应更敏感，尤其是产奶高峰期以后的奶牛。乳蛋白含量的增加与产奶量无关。 酪蛋白是乳蛋白中最受影响的部分。 当可代谢蛋白中其它 AA 达到或接近估测需要量时，乳蛋白增加对添加 Lvs 和 Met 反应最敏感。在产奶量方面，泌乳早期奶牛比中期和晚期对 Lys 和 Met 敏感。王洪荣和董晓玲(2004)阐述了一些评价 LAA 的新指标，如分子生物学指标，尿中 3甲基组氨酸（MMH)肌苷比值，限制性氨基酸指数(LAAI)，蛋白质周转等20。3 反刍动物氨基酸的需要量及研究方法近年来，理想氨基酸平衡模式已在
13、猪禽日粮配合中得到广泛的应用，降低了日粮中蛋白质的用量，提高了饲料的利用效率。但与此相比，反刍动物的氨基酸需要量的研究显得相对滞后。其主要原因是由于反刍动物瘤胃微生物对进入真胃和小肠的氨基酸组成和数量具有较大的干扰。另外，我们不能用纯蛋白质或氨基酸日粮来做平衡饲养试验，加之反刍动物日粮的组成变化极大，很难评估其生物学价值。致使饲养者无法用日粮原料中氨基酸模式配合反刍动物日粮2122。随着瘘管技术、灌注技术、血插管技术和同位素示踪技术等反刍动物营养研究手段的发展，为反刍动物氨基酸平衡模式的研究提供了有利的工具；同时在反刍动物对养分的吸收、代谢和分配等方面也取得重大的突破。尤其是卢德勋(1997）
14、提出了总代谢氨基酸的新概念（即由前胃和肠道吸收进入肝脏门静脉血液的肽和氨基酸的总量） ，第一次将瘤胃和肠道吸收联系起来，能够更精细地反映整个机体的代谢蛋白质，可作为蛋白质和氨基酸营养整体优化的较为理想的指标1，为反刍动物氨基酸需要量的确立提供理论基础23。反刍动物氨基酸需要量的研究方法主要包括以下几个方面：3.1 饲喂满足生产需要的日粮时，根据真胃或小肠的氨基酸流量和组成分析氨基酸需要量4Goedeken 等 (1990)分别计算了给阉牛饲喂十种不同日粮时小肠的必需氨基酸流量和组成，这些日粮具有相同的基础成分和不同的蛋白质补充料，均使动物实现了最大生产性能24。Willkerson 等(199
15、3) 根据这些小肠的必需氨基酸流量数据，分析各种必需氨基酸的变异系数，认为变异系数最小的蛋氨酸为第一限制性氨基酸，并估计其需要量为 11. 9 克/天25。3.2 屠体分析法Block 等(1994) 注意到营养价值高的蛋白质在必需氨基酸组成上与采食该种蛋白质的动物的必需氨基酸组成大体相似，于是提出了生长动物的必需氨基酸需要量由体蛋白质的必需氨基酸组成来确定的理论，但由于各组织器官必需氨基酸组成差异很大，需要用整个动物体的氨基酸组成模式进行预测。Hogen(1974)26, McCance 和 Widdowson (1978), Evans 和 Patterson(1986)分析了肉牛选定肌肉
16、组织的 EAA组成模式。另外一些研究(Williams， 1978；Rohr 和 Lebzien，1991；Ainslie 等，1993)用空腹动物体得出了肉牛用于维持和增重的必需氨基酸净需要量的组成模式3.3 真胃或十二指肠梯度灌注测定法氨基酸梯度灌注测定法是应用最多的一种测定反刍动物氨基酸需要量的方法。采用该方法需要给肉牛装上真胃或十二指肠瘘管，使待测氨基酸成为第一限制性氨基酸，保证其它营养物质和必需氨基酸充足且相对平衡。常用的方法有基础日粮十待测氨基酸法；半纯合日粮+氨基酸混合物十待测氨基酸法27。3.4 真胃或十二指肠回撤灌注法Storm 和 Orskov (1984)提出了一种新的灌注方法来确定某种已知氨基酸组成模式的蛋白质中 EAA 的限制顺序和限制程度，并根据 EAA 的限制程度来确定可吸收 EAA 的理想模式。该方法分为以下几步进行: (1)估计某给定蛋白的可吸收氨基酸利用效率(U)；(2)
