04第四章 呼吸作用

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1、植物生理学 第四章 第四章呼吸作用 第一节呼吸作用的概念及生理意义一 呼吸作用的概念呼吸作用 是植物体一切活细胞内经过某些代谢途径使有机物质氧化分解 并释放能量的过程 呼吸过程中被氧化分解的物质称为呼吸底物 基质 植物的呼吸底物主要是葡萄糖 分 有氧呼吸无氧呼吸两大类型 有氧呼吸活细胞利用分子氧 O2 把某些有机物质彻底氧化分解 生成CO2与H2O 同时释放能量的过程 C6H12O6 6O2 6CO2 6H2O 2870KJ有氧呼吸是植物进行呼吸的主要形式 无氧呼吸在无氧 或缺氧 条件下活细胞把有机物质分解为不彻底的氧化产物 同时释放出部分能量的过程 这个过程在微生物中则习惯称为发酵 如酒精发

2、酵或乳酸发酵 C6H12O6 2C2H5OH 2CO2 100 8KJC6H12O6 2CH3CHOHCOOH 75 6KJ 无氧呼吸不利用O2 底物氧化降解不彻底 因而释放的能量很少 二 呼吸作用的生理意义 提供能量呼吸作用中释放的能量 一部分变成热能散失掉 另一部分暂存于ATP中 随时用于植物的生命活动 提供原料在呼吸作用中 可形成许多小分子的中间产物 它们可作为合成糖类 脂类 蛋白质 核酸 维生素 色素 生理活性物质的原料 提供还原力呼吸过程中形成的NADH NADPH等可为脂肪 蛋白质的生物合成 硝酸盐的还原等生理过程提供还原力 防御功能当植物的某一部位被致病微生物侵染时 该部位的呼吸

3、速率会急剧升高 通过生物氧化消除各种有毒物质的伤害作用 当植物被昆虫咬伤或机械损伤时 伤口部位呼吸增强 以促进伤口修复 第二节呼吸代谢的途径 呼吸作用实际上是细胞内糖类物质降解氧化的过程 这是由位于细胞内不同区域的相互联系的糖酵解 EMP 三羧酸循环 TCA 途径 戊糖磷酸途径 PPP 等共同完成的 一 糖酵解 EMP 是指以淀粉 葡萄糖或果糖为底物 在一系列酶参与下 经过一系列变化分解为丙酮酸的过程 糖酵解是在细胞质内进行的 P50之图2 3 糖酵解是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径 二者从丙酮酸开始分道扬镳 从上图可以看出 糖酵解途径的底物是葡萄糖 或淀粉 果糖 终产物是丙酮酸 1分子葡萄糖变

4、成2分子丙酮酸 在糖酵解中 由己糖激酶 果糖磷酸激酶 丙酮酸激酶所催化的反应 上图中的反应 是不可逆的 糖酵解途径消耗2ATP 底物水平磷酸化作用生成4ATP 净得2ATP 还生成2 NADH H 产生的能量是很少的 丙酮酸是十分活跃的化合物 可以通过不同的代谢途径进行各种生化反应 下图 综上所述 糖酵解途径如以己糖为底物可将总反应概括如下 C6H12O6 2NAD 2ADP 2Pi 2CH3COCOOH 2ATP 2 NADH H 2H2O 二 三羧酸循环 TCA 三羧酸循环是指糖酵解途径所形成的丙酮酸进入线粒体以后 在有氧条件下经过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而完全氧化 形成CO2与H2O

5、的过程 P52之图2 4 NAD 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 即辅酶 NADP 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 即辅酶 FAD 黄素腺嘌呤二核苷酸 从上图可以看出 丙酮酸在进入三羧酸循环之前发生脱羧 形成1分子CO2和1分子乙酰CoA 后者进入三羧酸循环后又发生2次脱羧 形成2分子CO2 故1分子丙酮酸被氧化成3分子CO2 丙酮酸进入三羧酸循环之前发生1次脱氢 而当其变成乙酰CoA进入三羧酸循环后又发生4次脱氢 共脱下10H 5 2H 水分子参与了反应 因为生成10H 而丙酮酸只含有4H 其余的6H来自水 反应 处各有1分子水参与了反应 反应 处经底物水平磷酸化作用生成1分子GTP 并转而生成ATP GT

6、P ADP GDP ATP 从丙酮酸开始到循环结束 有4步反应是不可逆的 反应 处 其酶或酶系起着调控反应速度的作用 以适应细胞对ATP的需要 三羧酸循环的总方程式是 CH3COCOOH 3H2O 5 2O2 3CO2 5H2O 三 戊糖磷酸途径 PPP 戊糖磷酸途径或叫己糖磷酸支路 是葡萄糖在细胞质内进行的逐渐降解氧化的酶促反应过程 戊糖磷酸途径可分为以下两大阶段 氧化阶段 脱氢脱羧阶段 6分子葡萄糖 6 磷酸 G6P 经两次脱氢氧化及脱羧后 放出6分子CO2和生成6分子核酮糖 5 磷酸 Ru5P 6G6P 12NADP 6H2O 6Ru5P 6CO2 12 NADPH H 非氧化重组阶段指

7、6分子Ru5P变成5分子G6P的过程 即Ru5P在多种酶的催化下 经过三 四 五 六 七碳糖的相互转化 最后将6分子Ru5P转化成5分子G6P 重新进入氧化阶段 从而完成一次循环 6Ru5P H2O 5G6P Pi见下图 戊糖磷酸途径的总反应式如下 6G6P 12NADP 7H2O 5G6P 6CO2 12 NADPH H Pi 返回 戊糖磷酸途径的意义1 作为生物合成中NADPH H 的来源研究证明 NADPH H 在许多生物合成中作为还原剂而起着重要作用 如长链脂肪酸的合成就是以NADPH H 为还原剂的 2 作为生物合成中的原料来源戊糖磷酸途径形成的中间产物在生理活动中十分活跃 可沟通各

8、种代谢反应 例如 核酮糖 5 磷酸与核糖 5 磷酸是合成核酸的原料 3 提高植物的抗病力凡是抗病力强的植物或作物品种 PPP途径也较发达 原因 赤藓糖 4 磷酸 磷酸烯醇式丙酮酸 莽草酸 绿原酸 咖啡酸等酚类物质 具有抗病作用 4 提高植物的适应力当植物处于逆境 如干旱 感病 损伤等 时PPP途径所占的比例明显增加 当内外因素不利于糖酵解的酶类时 PPP途径依然畅通 甚至还能加强 从而提高了植物的适应力 第三节呼吸链和氧化磷酸化一 呼吸链己糖经糖酵解和三羧酸循环所产生的FADH2与NADH H 不能直接与游离O2结合 必须经过一系列的氢或电子传递体传递后 才能与O2结合 这种按照氧化还原电位依

9、次排列的一系列传递体叫做呼吸链或电子传递链 呼吸链的成员可分为两类 见下图 氢传递体 可传递质子和电子电子传递体 只传递电子 FMN 黄素单核苷酸 二 氧化磷酸化当底物 AH2 的2H被脱氢酶脱下后经呼吸链传至O2过程中 能量逐渐释放 并通过偶联机制 使ADP变成ATP 即氧化作用与磷酸化作用同时进行 这一过程称为氧化磷酸化 氧化放能与磷酸化贮能之间的偶联关系 常用P O作为指标 即 每消耗1个氧原子同时有几个分子的无机磷变成有机磷 据测定 通过NADH H 进入呼吸链的2H 其P O值约等于3 通过FADH2进入的2H 其P O值约等于2 有两类物质可破坏氧化磷酸化作用 解偶联剂 如2 4

10、二硝基苯酚 DNP 等 可阻碍磷酸化 高能磷酸键的形成 而不影响氧化 电子传递 致使偶联反应拆开 造成浪费性的无效呼吸 寒害 旱害与缺钾等逆境均能导致解偶联的发生 电子传递抑制剂 如鱼藤酮可阻断2H从NADH H 向FMN的传递 抗霉素A可阻断电子从cytb向cytc的传递 氰化物 CN 叠氮化物 N3 一氧化碳 CO 可阻断电子从cyta向cyta3传递 上述物质可使呼吸链某一部位的氢或电子传递中断 导致氧化过程中断 于是磷酸化过程也无法进行 三 有氧呼吸的能量转化1分子葡萄糖经EMP TCA途径和呼吸链被彻底氧化 可形成36分子ATP 磷酸化类型产生的ATP分子数 葡萄糖 果糖 6 磷酸的

11、 磷酸化作用 1 2 2EMP底物水平磷酸化2 2 42 NADH H 氧化磷酸化2 2 4 由于进入线粒体的消耗 P O 2 底物水平磷酸化1 2 2TCA8 NADH H 氧化磷酸化 P O 33 8 242FADH2氧化磷酸化 P O 22 2 4净得36 由此可算出EMP TCA途径的能量转换率 在标准状态下 ATP水解时放出的能量为30 5KJ mol 1mol葡萄糖彻底氧化时产生36molATP 相当于1098KJ 而葡萄糖完全氧化放出的总能量是2870KJ 所以其能量转换率为 1098 2870 38 25 在PPP途径中 1mol葡萄糖可产生12molNADPH 按1molNA

12、DPH经呼吸链形成3molATP计算 共形成36molATP 减去起始阶段所消耗的1molATP 则净生成35molATP 所以其能量转换率为37 20 四 末端氧化酶在呼吸链的末端能将传来的电子交给氧的酶类叫末端氧化酶 这类酶有的存在于线粒体内 是呼吸链中的电子传递成员 伴有ATP的产生 有的存在于细胞质或其它细胞器内 不产生ATP 线粒体内的末端氧化酶1 细胞色素氧化酶此酶包括呼吸链末端的细胞色素a和a3复合物 含有两个铁卟啉和两个铜原子 它可将电子由a3传递给氧 它对KCN H2S NaN3 CO等呼吸抑制剂特别敏感 此酶是植物体内最重要的末端氧化酶 承担细胞内近80 的耗氧量 2 抗氰

13、氧化酶 交替氧化酶 这是一种含Fe的对氰化物不敏感的氧化酶 它也可将电子传给O2 其电子传递与正常呼吸链的关系如下 抗氰氧化酶途径使氧化过程中绝大部分能量以热能散失 如天南星科海芋属植物开花时花序组织温度高达40 环境温度仅为20 即为抗氰呼吸造成的 线粒体外的末端氧化酶1 酚氧化酶酚 包括单酚和多酚 氧化酶是含铜的酶 存在于质体或微体中 催化各种酚氧化成醌 它也可起末端氧化酶的作用 在正常情况下 酚氧化酶与酚是隔开的 当组织受伤或衰老时 酶与底物 酚 接触 将酚氧化成醌 醌对微生物有毒 可防止植物感染 酚氧化酶在植物体内普遍存在 苹果 梨 马铃薯削皮或受伤后出现褐色 就是酚氧化酶作用的结果

14、茶叶中多酚氧化酶活性很高 制茶时可根据其性质加以利用 如制绿茶 需将茶叶迅速焙火杀青 破坏多酚氧化酶 才能保持茶叶的绿色 而制红茶 需将茶叶摊放 先凋萎脱去20 30 的水分 然后通过揉捻将细胞揉破 通过多酚氧化酶的作用 将茶叶里的儿茶酚和单宁氧化并聚合成红褐色的色素 从而制得红茶 2 抗坏血酸氧化酶是一种含铜的氧化酶 广泛存在于植物组织中 以蔬菜和果实中含量较多 这种酶能催化抗坏血酸 Vc 的氧化 Vc氧化酶Vc 1 2O2脱氢Vc H2O抗坏血酸氧化酶也可起到末端氧化酶的作用 3 乙醇酸氧化酶是光呼吸的末端氧化酶 催化乙醇酸氧化为乙醛酸 并产生H2O2 现将植物体内主要末端氧化酶所催化的反

15、应途径总结如下 P114之图4 8 第四节呼吸作用的调节 略讲讲 巴斯德 Pasteur 发现 酵母菌的发酵在从有氧条件转到无氧条件时发酵作用增加 而当从无氧条件转到有氧条件时则发酵作用受到抑制 氧对发酵作用抑制的现象叫做巴斯德效应 反馈控制是指反应体系中的某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响 凡是能使反应速度加快者称为正反馈 凡是能使反应速度减慢者称为负反馈 呼吸作用的调节主要是指受参与代谢的酶的调节 包括酶的合成和活性的调节 这里 仅介绍酶活性的反馈调节 一 通过中间产物的反馈调节这类调节是通过一种或数种中间产物来反馈调节某一种酶的活性 见下图 二 通过腺苷酸能荷的反馈调节腺苷

16、酸能荷是用以衡量细胞内腺苷酸ATP ADP AMP体系能量状态的一个指标 其数值可用下式表示之 ATP 1 2 ADP ATP ADP AMP 能荷 生活细胞的能荷一般稳定在0 75 0 95 当能荷变小 ADP Pi增多时 会活化ATP的合成反应 呼吸代谢受到促进 而当能荷变大 ATP增多时 会钝化ATP的合成反应 呼吸代谢受到抑制 三 通过脱氢辅酶的反馈调节在呼吸作用中 脱氢辅酶不是直接参与底物脱氢 就是呼吸链的成员 因而或者通过中间产物的形成 或者通过能荷而调节呼吸作用 一般说来 还原型辅酶是负效应物 起抑制作用 氧化型辅酶是正效应物 起促进作用 第五节影响呼吸作用的因素一 呼吸作用的指标 呼吸速率呼吸速率又称呼吸强度 是指单位时间内单位鲜重 FW 或干重 DW 植物组织吸收O2或放出CO2的数量 ml或mg 不同植物的呼吸速率参见下表 呼吸商 RQ 呼吸商亦称呼吸系数 是指植物组织在一定时间内放出CO2与吸收O2的量 体积或mol数 的比值 放出CO2的量吸收O2的量 RQ 呼吸商的大小可指示底物的性质及O2的供应状况 当碳水化合物被彻底氧化时 RQ 1C6H12O6 6O2