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1、第十章基因组和染色体 基因组 genome 是指一个细胞中遗传物质的总量 核型 Karyotype C值 Cvalue 原核基因组含有大量 unique sequences 仅有少量的重复顺序 真核基因组含少量和大量重复顺序 原核生物的细胞中除了主染色体以外 还含有各种质粒和转座因子 真核生物除了核染色体以外 还存在细胞器DNA 第一节原核生物基因组的结构特点 E coli2 4 109Da 42000Kb 1300微米 闭合环状 约编码2000个基因 类核 nucleoid 支架 scafford 100个DNA环组成 每个环长40Kb 13微米 每200bp就有一个负超螺旋 0 05 即基
2、因组中含5 的负超螺旋 超螺旋以两种状态存在 1 自由状态的超螺旋 可在环内传递张力 2 超螺旋受到束缚 不能传递张力 一 类核的结构 表10 1E coli含有的各种DNA结合蛋白 二重叠基因 overlappinggene 莲人在绿杨津采一玉漱声歌新阙采莲人在绿杨津 在绿杨津一阙新 一阙新歌声漱玉 歌声漱玉采莲人 1977年Sanger首先发现重叠基因他对单链环状的噬菌体 X174进行了测序 5386Nt11基因 3个转录单位 由3个启动子 pA pB pD 启动 X174含有的5386Nt最多能编码1795个氨基酸 若每个氨基酸的平均分子量为110 则总的蛋白质分子量为197 000Da
3、 但实际蛋白质总分子量却为262 000D 将全部DNA顺序和蛋白质的氨基酸顺序进行比较 发现了重叠基因 重复基因OverlappingGenes 三 质粒 plasmid 1 抗性质粒 Resistance R plasmids 2 致育因子 Fertility F plasmids 3 Col质粒 有编码大肠杆菌素 colicins 基因 4 降解质粒 degradativeplasmids 这种质粒编码一种特殊蛋白 可使宿主菌代谢特殊的分子 如甲苯或水杨酸 5 侵入性质粒 virulenceplasmids 这些质 如Ti质粒 此是在根癌农杆菌 Agrobacteriumtumefaci
4、ens 中发现的 第二节真核基因组的复杂性 分子量约为3 1012道尔顿长度为2 106Kb 形态为线状 约编码10万个以下的基因 人类细胞在二倍体的核中DNA长约30亿个碱基对估计编码3万个基因 每条染色体含碱基8千万至3亿不等 现已有5千个基因被编目 1900个基因已进行了染色体定位 600个已被克隆分离出来 若将一个细胞中每条染色体的DNA首尾彼此相接 全长约200cm RenatoDulbecco于1986年首先提出了 人类基因组计划 原计划约10 15年完成 耗资30亿美元 其宏伟的程度堪与Manhatto原子弹计划和Appolo登月计划相提并论 1990年开始实施1999破译出人类
5、第22号染色体的遗传密码 2000完成了人类第21号染色体的测序 预计从原定的2003年6月提前到2001年6月完成 2000年6月26日美 英 日 德 法 中六国共同宣布人类基因组工作草图绘制成功 2000年3月塞莱拉公司宣布完成了果蝇的基因组测序 12月14日英美等国科学家宣布绘出拟南芥基因组的完整图谱 这是人类首次全部破译一种植物的基因序列 2001年 1 2月 HGP和美国塞莱拉 Sequencing 公司将各自测定的人类基因组工作框架图分别发表在Nature和Science上 这表明人类基因组计划 HGP 进入了一个展新的阶段 2000 4 5 以杨焕明为首的中国科学家在Scienc
6、e发表了水稻全基因组框架序列图 基因总数 46022 55615 约为人类的2倍 其中10000个基因的功能已确定 水稻的 垃圾 序列多位于基因外 人类的 垃圾 序列多位于基因内 水稻的基因平均长度为4500bp 人类基因平均长度为72000bp 拟南芥约有25000个基因 80 在水稻中都存在 二者之间有关信号传导的基因差别最大 一 组蛋白 表12 2小牛胸腺DNA的组蛋白的特点 二 核小体 nucliesome 1956年Wilkins和VittorioLuzzati对染色质进行了X衍射研究 发现染色质具有间隔为100埃的重复性结构 这意味着甚麽 Clark和Felsenfeld于1971
7、年首先用葡萄球菌核酸酶 Staphylococcalnuclease 来作用染色质 不敏感的区域比较均一 这暗示甚麽 接着Hewish和Burgoyun 1973年 用内源核酸酶消化细胞核 再从核中分离出DNA 结果发现一系列DNA片段 它们相当于长约200bp的一种基本单位的多聚体 表明甚麽 M Noll 1974年 用外源核酸酶处理染色质 然后进行电泳 测得前三个片段的长度分别为205 405 605bp长 表明甚麽 Olins夫妇 1974 和PierreChambon等 1975 在电镜下观察到染色质的 绳珠 状结构 小球的直径为100埃 Olins并把这种小球称为 小体 X衍射图表明组蛋白的多聚体是紧密相联 并无可容纳像DNA分子那样大小的孔洞 表明甚麽 1974年Kornberg和Thomas先用小球菌核酸酶稍稍消化一下染色质 切断一部分200核苷酸对单位之间的DNA 使其中含有单体 二聚体 三聚体和四聚体等 然后经离心将它们分开 每一组再通过凝胶电泳证明其分子大小及纯度 然后分别用电镜来观察各组的材料 结果单体均为一个100埃的小体 二聚体则是两个相联的小体 同样三聚体和四聚体分别由三个小体和四个小体组成 表明甚麽 1984年Klug和Butler进行了修正核小体模型 核小体的梯度离心和电泳
