第八章生物氧化BiologicalOxidation

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1、 第八章第八章 生物氧化生物氧化 Biological OxidationBiological Oxidation 1 一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念 物质在物质在体内体内的的氧化氧化分解过程,主要分解过程,主要 是是糖、糖、 脂、蛋白质脂、蛋白质等在体内分解时等在体内分解时逐步释放能逐步释放能 量量、 最终生成最终生成二氧化碳和水二氧化碳和水的过程。的过程。 摄氧摄氧 产能(产能(ATP+ATP+热能)热能) 产生产生H H 2 2 O+ COO+ CO 2 2 2 二、生物氧化特点二、生物氧化特点 需需O O2 2 释放能量 释放能量 产生产生H H 2 2 O+ COO+ CO 2

2、 2 3 三、生物氧化中物质氧化的方式 l l 氧化反氧化反 应应 l l 还原反还原反 应应 l l 脱电子脱电子 l l 脱氢脱氢 l l 加氧加氧 l l 得电子得电子 l l 加氢加氢 l l 脱氧脱氧 4 l l 氧化氧化 剂剂: l l 还原还原 剂剂: l l 递电递电 子子 (递氢(递氢 )体)体 : l l 接受电子,接受电子,H H (还原反应还原反应 ) l l 供给电子,供给电子,H H (氧化反应氧化反应 ) l l 酶酶/ /辅酶在电子传递中:辅酶在电子传递中: l l 供电子(供氢)体供电子(供氢)体 + + 受电子(受氢)体受电子(受氢)体 FeFe2+ 2+

3、Fe Fe3+ 3+ (供电子体)供电子体) (受电子体)(受电子体) (还原剂)(还原剂) (氧化剂)(氧化剂) 5 一、一、 呼吸链(呼吸链(respiratory chain)respiratory chain) 概念:概念: (1 1)代谢脱下的成对氢原子)代谢脱下的成对氢原子(2 2H H)通过多种通过多种酶酶 和辅酶和辅酶 所催化的连锁反应逐步传递,最终与所催化的连锁反应逐步传递,最终与氧氧结结 合生成合生成 水;水; (2 2)酶和辅酶按一定顺序排列在酶和辅酶按一定顺序排列在线粒体线粒体内膜;内膜; 传递氢的酶和辅酶传递氢的酶和辅酶递氢体递氢体 传递电子的酶和辅酶传递电子的酶和辅

4、酶递电子体递电子体 (3 3)此过程与细胞呼吸有关,此传递链称为)此过程与细胞呼吸有关,此传递链称为呼呼 吸链吸链。 递氢体、递电子体都起传递电子的作用,递氢体、递电子体都起传递电子的作用, 又称又称电电 子传递体子传递体。 第一节第一节 生成生成ATPATP的氧化体系的氧化体系 6 线粒体的结构线粒体的结构 呼吸链呼吸链 7 1、呼吸链中的组成 复复 合合 体体 复合复合 体体 复合复合 体体 复合复合 体体 复合复合 体体 酶名称酶名称 NADH-Q NADH-Q 还原还原 酶酶 琥珀酸琥珀酸- -Q Q还原还原 酶酶 Q-Q-CytC CytC 还原还原 酶酶 CytCCytC 氧化酶氧

5、化酶 辅基辅基 FMNFMN,Fe-SFe-S FAD FAD, Fe-S Fe-S 铁卜铁卜啉,啉,Fe-SFe-S 铁卜啉,铁卜啉,CuCu 8 NADH 氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链 9 (1)复合物 NADH-Q 还原酶 l l 酶酶/ /蛋白蛋白 l l 体内大多数体内大多数 酶酶 l l 黄素蛋白黄素蛋白 l l 铁硫蛋白铁硫蛋白 l l CoQCoQ10 10 l l 辅酶辅酶/ /辅基辅基 l l NADNAD + + /NADP/NADP + + l l FMNFMN l l FeFe2+ 2+/Fe /Fe3+ 3+ 10 (1)复合物 NADH-Q 还原酶 l l NAD

6、NAD + + 、NADPNADP + + 11 l l FMNFMN (1 1)复合物)复合物 NADH-Q NADH-Q 还原酶还原酶 12 l l Fe-SFe-S (1 1)复合物)复合物 NADH-Q NADH-Q 还原酶还原酶 FeFe 2 2S S2 2 , Fe, Fe 4 4S S4 4 Fe4S4 作用:作用: FeFe2+ 2+ Fe Fe3+ 3+e +e 单电子传递单电子传递 13 l l 泛醌(泛醌(ubiquinoneubiquinone , Q , Q) 亦称辅酶亦称辅酶Q Q(Coenzyme Q , Coenzyme Q , CoQCoQ) 人体中:人体中:

7、 CoQCoQ10 10 A A、结构结构 1.1.含有很多异戊二烯侧链的醌类化合含有很多异戊二烯侧链的醌类化合 物物 2.2.脂溶性脂溶性 3.3.是电子传递体中唯一可是电子传递体中唯一可游离游离存在的存在的 电子电子 载体(无蛋白)载体(无蛋白) (1 1)复合物)复合物 NADH-Q NADH-Q 还原酶还原酶 14 (1 1)复合物)复合物 NADH-Q NADH-Q 还原酶还原酶 l l 泛醌(泛醌(ubiquinoneubiquinone , Q , Q) B B、作用作用:递氢体:递氢体 C C、递氢机制递氢机制: 是多种底物进入呼吸链的中心点是多种底物进入呼吸链的中心点 15

8、NADH FMNNADH FMN,Fe-S Fe-S Q Q 复合体复合体的电子传递的电子传递 16 l l 酶酶/ /蛋白蛋白 l l 琥珀酸琥珀酸 l l 黄素蛋白黄素蛋白 l l 铁硫蛋白铁硫蛋白 l l 细胞色素细胞色素 b b 560560 l l 泛醌泛醌 l l 辅酶辅酶/ /辅基辅基 l l FADFAD l l FeFe2+ 2+/Fe /Fe3+ 3+ l l FeFe2+ 2+/Fe /Fe3+ 3+ (2 2)复合物)复合物 琥珀酸琥珀酸- -泛醌还原酶泛醌还原酶 17 (2)复合物 琥珀酸-泛醌还原酶 l l 细胞色素细胞色素b b560 560 l l 细胞色素细胞

9、色素cytochromecytochrome, ,CytCyt A A、结构结构:一类含:一类含铁铁卜啉辅基的色素蛋辅基的色素蛋 白白 B B、分类分类: : CytaCyta: : CytaaCytaa 3 3 CytbCytb: : CytbCytb562 562 、 、CytbCytb566 566、 、 CytbCytb560 560 CytcCytc: : CytcCytc 、 c c 1 1 18 (2)复合物 琥珀酸-泛醌还原酶 l l 细胞色素细胞色素b b560 560 l l 细胞色素细胞色素cytochromecytochrome, ,CytCyt C C、区别区别: 铁

10、卜啉辅基铁卜啉辅基侧链侧链不同不同 铁卜啉辅基与酶蛋白铁卜啉辅基与酶蛋白连接连接方式不方式不 同同 19 20 甲酰基 多聚异戊二烯长链 21 (2)复合物 琥珀酸-泛醌还原酶 l l 细胞色素细胞色素b b560 560 l l 细胞色素细胞色素cytochromecytochrome, ,CytCyt D.D.作用作用: CytbCytb,c,c - -单电子传递单电子传递 FeFe2+ 2+ Fe Fe3+ 3+e +e CytaaCytaa 3 3 - -以以O O 2 2 为电子受体为电子受体 22 (2)复合物 琥珀酸-泛醌还原酶 琥珀酸琥珀酸 FADFAD,Fe-SFe-S,Cy

11、tcCytc560 560 CoQ CoQ 复合体复合体的电子传递的电子传递 23 l l 酶酶/ /蛋白蛋白 l l CoQCoQ l l 细胞色素细胞色素 b b 562 562 /b /b566 566 l l 细胞色素细胞色素c c 1 1 l l 铁硫蛋白铁硫蛋白 l l 细胞色素细胞色素c c l l 辅酶辅酶/ /辅基辅基 l l FeFe2+ 2+/Fe /Fe3+ 3+ l l FeFe2+ 2+/Fe /Fe3+ 3+ l l FeFe2+ 2+/Fe /Fe3+ 3+ l l FeFe2+ 2+/Fe /Fe3+ 3+ (3 3) 复合物复合物 Q-Q-cytccytc还

12、原酶还原酶 24 l l CytcCytc l l 呈水溶性呈水溶性 l l 与线粒体内膜外表面结合不紧密与线粒体内膜外表面结合不紧密 l l 易与线粒体内膜分离易与线粒体内膜分离 (3 3) 复合物复合物 Q-Q-cytccytc还原酶还原酶 25 (3) 复合物 Q-cytc还原酶 QHQH 2 2 CytbCytb562 562 Cytb Cytb566 566 , ,Fe-SFe-S,CytcCytc1 1 Cytc Cytc 复合体复合体的电子传递的电子传递 26 l l 蛋白蛋白( (1313条多肽条多肽) ) l l 1 1条含条含CuCu多肽多肽 CuCu A A l l 细胞

13、色素细胞色素aaaa 3 3 l l 另另1 1条含条含CuCu多肽多肽 CuCu B B l l 辅酶辅酶/ /辅辅 基基 l l CuCu + + /Cu/Cu2+ 2+ l l FeFe2+ 2+/Fe /Fe3+ 3+ l l CuCu + + /Cu/Cu2+ 2+ (4 4)复合物)复合物 CytcCytc 氧化酶氧化酶 27 (4)复合物 Cytc 氧化酶 还原型还原型CytcCytc CuCuA A Cytaa Cytaa3 3 Cu CuB B O O2 2 复合体复合体的电子传递的电子传递 28 呼呼 吸吸 链链 简简 图图 29 2、呼吸链中电子传递体的排列顺序 l l

14、根据标准氧还电位根据标准氧还电位E E 0 0 的高低的高低排列排列 e e E E O O (小)小) E E O O (大)大) l l 根据电子传递体氧化还原态时的吸根据电子传递体氧化还原态时的吸 收光谱变化进行检测收光谱变化进行检测 l l 利用阻断剂研究分析利用阻断剂研究分析 l l 四种复合物的电子传递再造实验四种复合物的电子传递再造实验 30 31 NADH 氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链 体内两条重要的呼吸链:体内两条重要的呼吸链: (1 1)NADH NADH 氧化呼吸链氧化呼吸链 (2 2)琥珀酸氧化呼吸链)琥珀酸氧化呼吸链 32 三、氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 概念:概念: 呼吸链中电子的传递过程偶联呼吸链中电子的传递过程偶联 ADPADP磷酸磷酸 化,生成化,生成ATPATP的方式,称为氧化磷酸的方式,称为氧化磷酸 化;是化;是 体内产生体内产生ATPATP的主要方式。的主要方式。 33 1、氧化磷酸化的偶联部位 l l NADHNADH与与Q Q之间之间 l l CtybCtyb 与与 CytcCytc之间之间 l l CytaaCytaa 3 3 与与 O O 2 2 之间之

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