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1、第七章 细胞信号转导 植物的生长 发育是在环境因 子的影响下基因 正确进行时空表 达的过程。 定义： 植物细胞信号传导 （signal transdution）： 细胞耦联各种刺激信号（内部或外源）与其引 起的特定的细胞生理效应之间的一系列反应机制。 植物细胞信号转导的模式 双元系 统 受体激 酶 从信号刺激到生理生化变化包括： 信号与细胞表面受体（receptor）结合 跨膜信号转换 细胞内的信号传递、放大 与整合 引起生理生化变化 第一节 信号与受体结合 胞间 信号 物理信号 化学信号 电波信号 光、水力学信号 正化学信号（ABA ） 负化学信号（CTK) 第一节 信号与受体结合 受体（r
2、eceptor）：指能特异识别并结合信 号，在细胞内放大和传递信号的物质。 受体存在于细胞膜、细胞内部或细胞器膜及 内部。 细胞受体的 化学本质 至今发现的细胞受体 绝大多数是蛋白质。 细胞受体 的特点 特异性 高亲和性 可逆性等 跨膜信号转换（transmenbrane transduction）：信号与细胞表面的受体结合之后， 通过受体将信号转导入细胞内的过程。 动物细胞中， G蛋白是连接受体发生跨膜信号 转换的重要物质之一。 植物细胞中，双元系统和受体激酶介导的跨膜 信号转换更为普遍。 第二节 跨膜信号转换 一、双元系统 图7-3 双元系统受体介导的跨膜信号转换示意图 ：A.细菌 B.
3、植物 二. 受体激酶（receptor- like protein kinase)： 受体本身具有激酶的 性质。由胞外结构区、跨 膜螺旋区和胞内蛋白激酶 催化区。当细胞外区域与 信号分子结合时，可激活 酶，将下游组分（靶蛋白 ）磷酸化而传递信号。 植物中的受体激酶（RLKs）属于丝氨酸/苏氨酸激酶类 型。根据胞外结构区的不同，将RLKs分为三类: S受体激酶，这类RLKs在胞外具有一段被称为S-结构 域的结构域，与调节油菜自交不亲和的S-糖蛋白的氨基酸 序列同源。 富含亮氨酸受体激酶，这类RLKs的胞外结构域中有重 复出现的亮氨酸。最近发现，油菜素内酯的受体就属于这 种RLKs。 类表皮生长因
4、子受体激酶，这类RLKs的胞外结构域具 有类似动物细胞表皮生长因子的结构。 第三节 细胞内信号转导形成网络 胞外信号受体 跨膜转换 胞内信号通过信号分子 或第二信使传递和放大 引起细胞内的生理生化反应。 在植物生长发育的某一阶段，常是多种刺激同时作用。复杂而多 样的信号系统之间存在着相互作用，在细胞内形成信号转导网络 。 一、第二信使 第二信使：细胞内传递和放大细胞外的刺激信号，最终引起 细胞中生化反应的化学物质，如 Ca2+、IP3、DAG等。 1.钙离子（Ca2） 静息态的植物： Ca2浓度较低 细 胞 质 中 Ca2 浓度 较高 细胞壁（胞外钙库） 内质网 线粒体 液泡中 （胞内钙库）
5、钙信号系统(Ca2/CAM) 细胞受刺激后，钙库的钙通道打开，细 胞质中Ca2浓度明显升高。 细胞质中Ca2的主要功能是：与钙结 合蛋白结合，如钙调素（CaM）、钙依赖 型蛋白激酶等。 植物细胞 Ca2 运输系统：钙通道与钙泵、Ca2/H反向 运输体。 在质膜和胞内钙库膜上：钙通道与钙泵、Ca2/H反向 运输体的运输方向相反。 钙泵和Ca2/H反向运输体将细胞质的Ca2泵入钙库 ；钙通道使Ca2流出钙库。 从而调节细胞内的钙稳态（calcium homeostasis） 植物细胞钙离子运输系统 2. 钙调素（calmodulin，CaM） 一种耐热的球蛋白（也称钙调蛋白），以两种方 式起作用：
6、 （1）直接与酶结合，使酶活化； （2）与Ca2结合，形成Ca2CaM复合物，然后再与 酶结合使酶活化：（Can2CaM）mE*。 nCa2CaM Can2CaM mCan2CaME （Can2CaM）mE* 现已发现，生长素、光、风、雨等刺 激，均可引起CaM基因的活化，使CaM的 含量增加。 Ca2CaM复合物可活化的酶（即靶酶）主要有： 存在于细胞质膜的Ca2-ATP酶 Ca2通道 NAD激酶 多种蛋白激酶等 这些酶被激活后，参与细胞分裂、激素活化、 向性运动、蛋白质磷酸化等过程，最终调节植物的生 长发育。 IP3(三磷酸肌醇)和DAG(二酰甘油）是 在环境信号（如光、激素等）刺激下，由
7、 质膜内侧的4,5-二磷酸磷脂酰肌醇转变而 来。 肌醇磷酸信号系统(IP3/DAG) 4、5-二磷酸-磷脂酰肌醇（PIP2）是一种分布在质膜内侧的 肌醇磷脂，占膜脂的极小部分。 DAG-活化蛋白激酶C PI PIP PIP2 IP3-从内质网和液 泡释放Ca2+ PI激酶PIP激酶 磷脂酶C 磷脂酶C 1.三磷酸肌醇 （inosiol 1，4，5-triphosphate，IP3） IP3是水溶性的，可从质膜扩散到细胞质，然后与内 质网或液泡膜上的IP3门门-Ca2通道结合，使通道打 开。 Ca2迅速释放到细胞质，使胞质中Ca2升高， 引起生理反应。 IP3促使Ca2库释放Ca2,增加细胞质C
8、a2的信 号转导，称为IP3/Ca2信号传递途径。 2.二酯酰酯酰 甘油（diacylglycerol，DAG） DAG是脂溶性的，停留在膜上，与蛋白激酶C （protein kinase C，PKC）结合并使其活化。 PKC进一步使其他蛋白激酶磷酸化，调节细胞 的繁殖和分化等。该过程称为DAG/PKC信号传递传递 途 径。 IP3/Ca2+信号传递途径：IP3促使胞库释放Ca2，增加胞 质Ca2的信号转导，称为IP3/Ca2+信号传递途径。 DAG/PKC信号传递途径：DAG激活PKC，再使其他蛋 白激酶磷酸化的过程，称为DAG/PKC信号传递途径。 双信号系统：胞外刺激使PIP2转化为IP
9、3和DAG，引发 IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号途径，在细胞内沿两个方 向传递，这种信号系统称为双信号系统。 激素 受体 PIP2 磷脂酶C PKC DAG G蛋白 IP3 G蛋白是连接受体发生跨膜 信号转换的重要物质之一。 - 细胞反应 Ca2+ IP3敏感通道 结合态IP3 细胞反应 内质网或液泡 Ca2+ 细胞内信号转导的双信使系统 钝化蛋白 活化蛋白 二、蛋白质质可逆磷酸化 蛋白质可逆磷酸化是指蛋白质的磷酸化与脱磷 酸化作用，分别由蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化完成 。 磷酸的供体和受体分别是ATP或GTP和ADP或 GDP。 nATP nADP 蛋白质 蛋白质-nPi nPi H
10、2O 蛋白激酶 蛋白磷酸酶 蛋白质的可逆磷酸化反应 蛋白质的磷酸化与脱磷酸化作用在细胞信号 转导中有级联放大信号的作用。 z细胞内第二信使（如钙离子）往往通过调节细胞内多种蛋 白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过 程，进一步传递信号。 蛋白激酶（protein kinase，PK） 蛋白激酶是一个大家族，植物中约有2%-3%的基因 编码蛋白激酶。 根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激 酶有丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三 类。 有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或 苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化。 钙依赖型蛋白激酶(CDPKs) 植
11、物细胞中特有的一个蛋白激酶家族，大豆、玉米 、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在蛋白激酶。 从拟南芥中已克隆了10种左右CDPK基因，机械刺激 、激素和胁迫都可引 起CDPK基因表达。 现已发现，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜ATP酶 、离子通道、细胞骨架成分等。 自身抑制域(31 a.a) N C 蛋白激酶催化域 钙调素样结构域 (共508个氨基酸) CDPK- 的结构示意图 Ca2+ 蛋白磷酸酶(protein phosphatase ，PP） 蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应，分为丝氨酸/苏 氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有双 重底物特异性。 对蛋白磷酸酶的研究还不如蛋白激酶那样深入。但两者 的协同作用在细胞信号转导中的作用是不言而喻的。 胞间信号分子首先与细胞膜上的受体结合 跨膜信号转换转换 胞外信号在胞内通过第二信使放大并传递 引起细胞内的生理生化变化 也有一些信号可进入细胞，与细胞内部的受体结合 进一步调节基因转录等过程。 动植物细胞信号转导的差异： 1.植物细胞中未发现异三聚体G蛋白受体，存在小G蛋白; 2.植物细胞具有特异的CDPK; 3.大多数动物细胞通过活化正调控因子的信号途径起作用， 植物细胞常通过钝化抑制因子的信号途径起作用
