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1、第一章 遗传的细胞学基础 Chapter 1 Cytologic Foundation of Heredity v第一节 细胞的结构和功能 v第二节 染色体的形态、数目和结构 v第三节 体细胞分裂与细胞周期 v第四节 细胞的减数分裂 v第五节 生活周期 第一节 细胞的结构与功能 v根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为 非细胞生物：包括病毒、类病毒，具有前细胞形态的 构成单位； 细胞生物：以细胞为基本单位的生物；根据细胞核和 遗传物质的存在方式不同又可以分为： 真核生物(eukaryote)：(真核细胞)原生动物、单细胞藻 类、真菌、高等植物、动物、人类 原核生物(prokaryote)：(
2、原核细胞)细菌、蓝藻(蓝细菌) v真核细胞：细胞膜、细胞质、细胞核及(植物)细胞壁 真核细胞(eukaryotic cell)的结构 v细胞质的构成成分除了由蛋白分子、脂肪、游离氨 基酸和电解质组成的基质外，具有许多重要的结构 ，称为细胞器(organelle)：如线粒体(mitochondria) 、质体(plastid)、核糖体(ribosome)、内质网 (endoplasmic reticulum)等。 v在此要强调的细胞器是： 核糖体：主要成分是蛋白质和rRNA，是合成蛋 白质的主要场所，是遗传信息表达的主要途径。 线粒体和叶绿体：分别是有氧呼吸和光合作用的 场所，但它们含有DNA、
3、RNA等成分，研究表明 ：这些核酸分子也具有遗传物质的功能。 v细胞核的形状一般为圆球形，其形状、大小也因生 物和组织而异。 v植物细胞核一般为5-25m(微米)，变动范围可达 1m-600 m。细胞核是遗传物质 集聚的场所，对细胞发育和 性状遗传起着控制作用。 v细胞核由四个部分组成： 1. 核膜； 2. 核液； 3. 核仁； 4. 染色质和染色体。 1. 核膜(nuclear membrane) v核膜是双层膜，对核与 质间起重要的分隔作用 ； v但是细胞核与细胞质又 不是完全隔离的，核膜 上分布有一些直径约40- 70nm的核孔(nuclear pore)，以利于质与核间 进行大分子物质
4、的交换 。 v核膜在细胞分裂过程中 存在一个“解体-重建”的 过程，并可作为细胞分 裂阶段划分的标志。 进入细胞分裂前期： 核膜逐渐解体； 进入细胞分裂末期： 核膜重建。 2. 核液(nuclear sap) v充满核内的液体状物质称为核液，也称为核浆或核 内基质。 v核液主要成分为蛋白质、RNA、酶等。 v核仁和染色质存在于核液中。 3. 核仁(nucleolus) v一个或几个；折光率高；呈球形；外无被膜。 v主要成分是RNA、DNA和蛋白质，还可能存在少量 的类脂。 v细胞分裂过程中也会暂时分散。 v功能：可能与核糖体rRNA合成 有关。 4. 染色质(chromatin)和染色体(ch
5、romosome) v采用碱性染料对未进行分裂 的细胞核(间期核)染色，会 发现其中具有染色较深的、 纤细的网状物，称为染色质 。 v在细胞分裂过程，核内的染 色质便卷缩而呈现为一定数 目和形态的染色体。 v染色质和染色体是同一物质 在细胞分裂过程中所表现的 不同形态。 v 染色体： 是遗传信息的主要载体 ； 具有稳定的、特定的形 态结构和数目； 具有自我复制能力； 在细胞分裂过程中数目 与结构呈连续而有规律 性的变化。 vPhoto and Image 第二节 染色体的形态、数目和结构 v染色体是所有生物细胞都具有的结构 。 各物种染色体都具有特定的数目与 形态特征。 而且同一物种内的各染色
6、体间往往 也能够通过其形态特征加以区分、 识别。 v染色体的形态结构与数目在细胞分裂 过程中有一系列规律性变化。 v识别染色体的形态特征的最佳时期是 细胞有丝分裂中期。这时染色体收缩 程度最大，形态最稳定，并且分散排 列、易于计数。 v 在普通光学显微 镜下观察需要对 染色体进行染色 。 v 通常是采用染色 体染色效果好， 但细胞质着色少 的碱性染料、酸 性染料或孚尔根 试剂染色。 一、 染色体的数目 v 不同生物物种的染色体数目是生物物种的 特征，相对恒定；体细胞中染色体成对存 在(2n)，而配子中染色体数目是体细胞中 的一半(n)。 v 高等动植物的体细胞中染色体大多成对存 在。其成对的双
7、方形态、大小、所含基因 的排列顺序都一样，称为同源染色体 (homologous chromosome)。两条同源染 色体分别来自生物双亲。 v 形态结构上有所不同的染色体间互称为非 同源染色体(non-homologous chromosome)。 v 染色体组：含有某种生物遗传信息最少的 染色体数，用X表示。 v 黑麦体细胞中具有 14条染色体 (2n=2X=14)，即7 对同源染色体；配 子中则有7条染色 体(n=7)，这7条染 色体间就互称为非 同源染色体。 v 不同物种染色体数 可以相同 v 染色体数与物种的 进化程度无关。 掌握常见物种的染色 体数目(p50表中部 分). 二、染色
8、体的大小 v不同物种间染色体的大小差异很大，长度的变 幅为(0.20-50 m)，宽度的变幅为(0.20-2.00 m) 。 绝对长度：染色体的真实长度，以长度单位为单位。 相对长度：某一染色体绝对长度占该染色体组绝对长 度的百分数。 v同一物种不同染色体宽度大致相同，其染色体 大小主要对长度而言。 三、 染色体的形态特征 v分析染色体形态特征的主要目的是区分、识别染色体 。 v经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染 色体识别的特征主要有： 着丝粒的位置(染色体臂的相对长度)； 次缢痕和随体的有无及位置；等。 v经过特殊处理可使染色体显示出带纹，也可作为染 色体识别的特征。 (一)、着
9、丝粒 (centromere)和染色体臂(arm) v着丝粒：又称为主缢痕 (primary constriction)。不 会被染料染色，所以在光 学显微镜下表现为染色体 上一缢缩部位(无色间隔点) ， 着丝点是细胞分裂时，纺 锤丝附着(attachment)的区 域。 v着丝粒所连接的两部分称 为染色体臂。 v对每条染色体而言，着丝 粒在染色体上的相对位置 是固定的，根据其位置和 两臂的相对长度可以将染 色体的形态分为： 1. 中间着丝粒染色体 2. 近中着丝粒染色体 3. 近端着丝粒染色体 4. 端着丝粒染色体 v 中间着丝粒染色体(M, metacentric chromosome)
10、q/p=1.01.7 v 近中着丝粒染色体(SM, sub-metacentric chromosome) q/p= 1.73.0 v 近端着丝粒染色体(ST, sub-telocentric chromosome) q/p= 3.07.0 v 端着丝粒染色体(T, telocentric chromosome) q/p大于7.0 染色体的形态示意图(有丝分裂后期) (二)、 染色单体 (chromatid) v在有丝分裂中期所观察到的染色体是经过间期 复制的染色体，均包含有两条成分、结构和形 态一致的染色单体。 v一条染色体的两个染色单体互称为姊妹染色单 体(sister chromatid
11、)。 (三)、 次缢痕(secondary constriction)和随体(satellite) v某些染色体的一个或两个臂上往往还具有另一个染 色较淡的缢缩部位，称为次缢痕，通常在染色体短 臂上。 v次缢痕末端所带有的圆形或略呈长形的突出体称为 随体。 v次缢痕、随体的位置、大小也相对恒定，可以作为 染色体识别的标志。 v次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁相联系。可能 与核仁的形成有关，因此也称为核仁组织中心 (nucleolus organizer). 次缢痕 *染色体带型 v发现：1968年，瑞典细胞化学家Caspersson v种类 Q带：氮芥喹吖因(QM) G带：胰酶Giemsa R
12、带：经盐溶液处理的标本Giemsa C带：NaOH/Ba(OH)2 Giemsa：着丝粒 次缢痕 T带：加热处理Giemsa，染色体末端 N带：AgNO3Giemsa：NOR 高分辨显带(high resolution banding)(high resolution banding) *常规染色技术与显带技术的结果 B.S.Gill的中国 春小麦C-分带 标准带型 (一)、原核生物染色体 环状/线性；细菌染色体多为双链环状DNA分子(80%) 在DNA结合蛋白及染色体外RNA的共同作用下以负 超螺旋的方式装配成染色体。 四、 染色体的结构 (二)、 真核细胞染色质的基本结构 染色质是染色体在
13、细胞分裂间期所表现的形态，呈纤 细的丝状结构，也称为染色质线(chromatin fiber) v1. 化学组成 (1). DNA：约占30%，每条染色体一个双链DNA分子 (2). 蛋白质 组蛋白(histone)：呈碱性，结构稳定；与DNA结合形成 、维持染色质结构，与DNA含量呈一定的比例 非组蛋白：呈酸性，种类和含量不稳定；作用还不完全 清楚，可能与染色质结构调节有关，在DNA遗传信息 的表达中有重要作用 (3). 另外，可能存在少量的RNA v2. 基本结构单位. 绳珠模型：染色质的基本结构单位是核小体、 连接丝(linker)、组蛋白H1。 每个基本单位约200个核苷酸对(碱基对,
14、 bp, base pair). 核小体(nucleosome), 又称纽体(-body)(约11nm). 组蛋白：H2A、H2B、H3、H4四种组蛋白各两分子的八 聚体，直径约10nm). DNA链：DNA双螺旋链盘绕于组蛋白八聚体表面1.75 圈，约合140bp. 连接丝(linker)：核小体间的连接部分，两个核小体之间 的DNA双链；含50-60bp。 组蛋白H1：结合于连接丝与核小体的接合部位。 (三)、 染色体的结构模型 v染色质的不同状态： 在DNA进行复制或转录时(主要在间期)，必须(局部) 以DNA单链状态存在，所以核小体的结构也必须解开 (染色质呈松弛状态)； 而在细胞分裂
15、中期，染色质呈高度螺旋化状态，并且 每条染色体都呈现其固有的形态特征。 很显然这两种状态间的转换不是随机、无序的卷缩， 而应该是按照一定的规律转换的。 v贝克等(Bak, A. L., 1977)：染色体四级结构模型理论 能够在一定程度上解释染色质状态转化的过程 1. DNA+组蛋白核小体+连接丝 2. 核小体螺线体(solenoid) 3. 螺线体超螺线体(super-solenoid) 4. 超螺线体染色体 DNA+组蛋白 核小体+连接丝 核小体+连接丝 螺线体(solenoid) 螺线体 超螺线体 (super-solenoid) 超螺线体 染色体 *染色体形成过程中长度的变化 长度压缩
16、 第一级DNA+组蛋白 核小体 7倍 第二级 核小体 螺线体 6倍 第三级 螺线体 超螺线体 40倍 第四级 超螺线体 染色体 5倍 8400倍 （8000-10000） *五、人类染色体 v1.数目 2n=46，XX or XY v2.核型特点 核型：将一个体细胞中 全套染色体按同源染色体大 小和着丝粒位置依次排列， 分组编号形成的图象。 1960年丹佛体制 X可归于C组，Y可归于G 组；D、G有随体 *六、 特殊类型的染色体 v(一)、多线染色体 v(二)、灯刷染色体 v(三)、B染色体 *(一)、 多线染色体 v 单线性与多线性： 染色体在通常情况下具有单线性，但是双翅目昆虫(摇蚊、果蝇 )的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在巨大染色体(gaint chromosome)，往往具有多达2
