动物学二十一

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1、第二十一章 脊索动物的起 源和进化 主要内容 1. 脊索动物起源的学说和主要论据。 2. 棘皮动物、半索动物、原索动物和脊椎动物的联系。 3. 圆口纲动物与化石动物 有一定新缘关系。 4. 有人认为棘鱼类接近软骨鱼类，也有人认为它接近硬骨鱼 类，各自的根据是什么？ 5. 最早的两栖类化石鱼头螈有哪些相似于总鳍鱼的特征和适 应陆地生活的特征？ 6. 两栖纲的起源，较普遍的看法是 鱼头螈两栖纲。 7. 经典观点认为爬行动物是从石炭纪的 类两栖动物演 化来的。 8. 鸟类的起源：槽齿类-原鸟始祖鸟现代鸟类。 9. 杯龙类(石炭纪)盘龙类兽孔类 哺乳类。 10. 概念：适应辐射。 第一节 脊索动物的起

2、源和进化 一、原索动物的起源进化 （一）脊索动物起源学说 1. 环节动物说（annelid theory） 认为脊索动物起源于环节动物。论据：具有两侧 对称的体制，身体分节；具有发达的真体腔，排泄 器官按节排列；闭管式循环系统；若将环节动物 倒置，神经索就位于身体背面，心脏与血流方向与脊 索动物一致。 但不能解释： 将环节动物倒置后，口在身体背侧 ，脑在腹侧； 环节动物无脊索、鳃裂； 环节动 物的胚胎发育与尾索动物的差异太大。 2. 棘皮动物说 echinoderm theory 认为脊索动物与棘皮动 物有共同的祖先。论据： 半索动物成体与脊索动 物近似，而胚胎发育和幼 体形态与棘皮动物相似；

3、 半索动物、棘皮动物和 脊索动物有明显的共同点 ，均具有肌酸。 因此，主张三类动物有 共同祖先。 半索动物 脊索动物 共同祖先 棘皮动物 （触手腕滤食祖先） 3.脊索动物幼体进化假说 由英国生物学家加斯坦(Garstang)于1928年提出。认 为脊索动物祖先具鳃裂，滤食性、底栖固着生活。随 后出现了“蝌蚪幼体”阶段，这种幼体具脊索、背神经 管、肛后尾，自由游泳生活，具幼体性熟现象。在早 期生命活动周期中营固着生活的成体阶段被淘汰。 论据：现代尾索动物尾海鞘纲生命周期中有失去固 着阶段的现象。 （二）半索动物、原索动物和脊椎动物的联系 羽鳃纲是尾索动物祖先的模型。 文昌鱼提供的证据：鳃裂象尾索

4、动物，循环、神经、 肌肉、体腔囊形成的方式(肠体腔法)与脊椎动物相同。 沙隐虫提供的证据：具脊索动物的基本特征，也有脊 椎动物的肾、肝、胰、按节排列的肌肉。 联系：棘皮动物羽鳃纲动物尾索动物脊椎动物 二、圆口纲的起源和演化 过去一般认为海洋是脊椎动物的发源地，但是现在 已发现的生活于5.25亿年的古生代早期的奥陶纪（或 寒武纪）、志留纪和泥盆纪的最早的脊椎动物化石甲 胄鱼是栖息于淡水中。因此脊椎动物起源于淡水的说 法为更多人所接受。 甲胄鱼与圆口纲动物的共同特征：无上下颌、无 成对附肢；有鳃笼、单鼻孔，嗅囊与鼻垂体囊相通 ；两眼间有小的松果体；内耳有两个半规管。 说明甲胄鱼与圆口纲动物有一定亲

5、缘关系。 三、鱼类的起源和演化 （一）起源 1.鱼类的直接祖先目前尚无化石证据,只能追朔到 奥陶纪以前生活过的假想动物祖先-原始有头类,它 们的后裔分支发展为无颌的甲胄鱼和有颌的鱼类。 从化石材料看，在距今约4亿年的泥盆纪，鱼类的 主要类群如棘鱼类、盾皮鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类 均已出现。 2.颌的进化 从鳃弓进化出颌弓使脊椎动物由被动摄食变为主动 摄食，从而带动了偶鳍等运动器官的发展。 盾皮鱼类具有上、下颌，故颌的出现在奥陶纪。 3. 鱼类最早的化石是发现于志留纪末期的盾皮鱼和棘 鱼。 盾皮鱼：体被盾甲，有颌，有成对鼻孔，偶鳍和歪 形尾，软骨。繁盛于泥盆纪，为软骨鱼类的祖先。 棘鱼：是地质年

6、代上出现最早的鱼类，可能出现于 奥陶纪，化石发现于距今4.5亿年的志留纪，歪尾，除胸 、腹鳍外尚有5对小鳍，各鳍前均有1小棘故名。因具有 鳞片、部分骨化的骨骼及鳃盖而被认为是硬骨鱼类的祖 先。 根据棘鱼类有鯊鱼那样的牙齿和歪形尾，现代生存的 某些鯊鱼的胚胎还有像棘鱼那样成排的小腹鳍，有人认 为她它更接近软骨鱼。也有人根据它具有硬骨鳞、鳃盖 和硬骨，认为它更接近硬骨鱼类的祖先古鳕类。 (二)演化 1.软骨鱼类的演化 软骨鱼类适应于海洋生活,在较早时间就分化为两 支，即板鳃类和全头类。 最早的软骨鱼化石是泥盆纪的食肉鲨，如裂口鲨。 在泥盆纪大量辐射发展，到石炭纪在海水与淡水中 很普遍，随后许多祖先

7、类群灭绝。 2. 硬骨鱼类的演化 硬骨鱼类是在距今4.54.25亿年从有颌与偶鳍的共 同祖先进化而来。 体内长出能行气体呼吸的“肺”必要时代替鳃呼吸。 在泥盆纪分为三类：古鳕类、肺鱼类和总鳍鱼类。 圆口纲 甲胄鱼 原始有头类 盾皮鱼类 裂口鯊 软骨鱼类 古鳕类 硬骨鱼类 棘鱼类 共同祖先 四、两栖类的起源和演化 （一）起源 两栖类可能起源于古代总鳍鱼类的骨鳞鱼类。 近年来的一些研究提出了一些疑问： 我国古生物学家张弥曼教授采用头骨化石连续磨片技术， 研究早泥盆纪骨鳞鱼，发现这些总鳍鱼头骨化石没有真正的 内鼻孔，进一步研究还发现，其鼻泪管、卵圆窗和耳柱骨可 能也不存在。 美国遗传学家李特曼等(G

8、.Litman et al.)对矛尾鱼的免疫球 蛋白基因组，发现基因组构像鯊鱼而不像陆栖脊椎动物；但 在胚胎发育时这些基因又重新连接起来，这时又像陆栖脊椎 动物而不像鯊鱼了。 推测可能是软骨鱼和陆栖脊椎动物的过渡类型。 最早的两栖类化石发现于距今3.45亿年的泥盆纪 鱼头螈。 具有似总鳍鱼的特点： 具有带鳍条的尾鳍；具有残余的前鳃盖骨；具 有相似的头骨骨片数目和排列方式；有迷齿；五趾 型附肢的排列相似。 具有适应陆地生活的结构： 五指型四肢有关节；头骨缩短，双枕髁；具有 耳裂支持鼓膜；吻部较长，嗅觉能力增强；肩带与 头骨失去联系，使头部有活动余地。 鱼纲总鳍鱼-两栖纲。 （二）演化 到石炭纪、

9、二叠纪，古两栖类化石大量发现。因 此莎炭纪和二叠纪为两栖类时代。 较普遍的看法是：鱼头螈坚头类现代两栖类 坚头类：化石头骨上全部覆盖膜质硬骨，其排列方 式与总鳍鱼类相似。 迷齿类(或块椎类)四足脊椎动物 鱼头螈坚头类 壳椎类（侧支） 五、爬行类的起源与适应辐射 适应辐射：分类地位很相近的动物，由于适应各种 生活环境，经过长期演变造成形态结构上明显差异的 现象称为适应辐射。 （一）爬行类的起源 经典观点：爬行动物是从距今约3亿年前的石炭纪 的迷齿类两栖动物演化来的。 石炭纪末期的气候特点：部分地区出现干旱和沙漠 ，气候干燥而冬寒夏暖，蕨类植物大多数被裸子植物 所代替。 气候特点致使古代两栖类灭绝

10、或再次入水，而适应 陆生环境的古爬行类在生存斗争中发展，到中生代几 乎统治地球，因而成为爬行动物时代。 最早的爬行类化石叫杯龙类（椎体深凹），最古的 杯龙类叫杯蜥（Cotylosaurus）。但最具过度性特征的 叫西蒙龙（Seymouria），它们具有同时具有类似于两 栖动物和爬行动物的特征。 类似于两栖类的特征：头骨很像坚头类（图）； 颈短； 肩带紧贴头骨，脊柱分区不明显；具有迷 齿；缺中耳；有些化石种类可见侧线管痕迹。 类似于爬行类的特征： 头骨单个枕髁；肩带具 有发达的间锁骨；具有2枚荐椎；前肢具有五指； 腰带和四肢骨较粗壮，更适于陆生爬行。 爬行类起源于何种动物仍是探索的问题之一。 （

11、二）爬行类的适应辐射 爬行动物比两栖动物登陆成功，最根本的原因可能 是具有羊膜卵；另一个原因是四肢的进化。 在爬行动物的早期，自然选择压力没有特别强的方 向性，所以它们能向各个方向辐射。空中、陆地、沙 漠、水中都有它们的进化痕迹。 杯龙类是爬行动物祖先的基干，所有爬行动物都直 接或间接地是杯龙类的后裔。 霸王龙 翼龙 中华鸟龙 蛇颈龙 雷龙 禽龙 安琪龙 跃龙 三犄龙 （三）古爬行动物的灭绝 古爬行动物统治地球1.5亿年后，纷纷灭绝。 灭绝顺序：大型草食性恐龙(雷龙、梁龙)中型草 食性恐龙(角龙、鸟脚龙)肉食性恐龙(霸王龙) 半 水生恐龙。 关于恐龙灭绝的假说 1. 强烈的地壳运动造山运动 2

12、. 白垩纪晚期太阳黑子爆发 3. 太阳绕银河系运行一周所形成的冬夏季 4. 气候干燥，微量元素异常 5. 体型大使卵趋向大型化，孵卵所需热量和积温高 6. 彗星撞击地球 六、鸟类的起源和适应辐射 （一）起源 一般认为鸟类是从距今1.5亿年前侏罗纪的槽齿类爬 行动物中的一支进化来的，与蜥龙类恐龙（秃顶龙） 有共同祖先。 槽齿类-原鸟始祖鸟现代鸟类 最早的化石是始祖鸟Archaeopteryx lithographica， 已报道的7例化石均产于德国巴伐利亚省索伦霍芬附 近的印板石石灰岩内(1861，1861，1877，1956， 1970，1973，1988)。1984年以来我国发现数具完整 的

13、古鸟化石，是除德国以外发现古鸟化石的国家。 始祖鸟与鸟类相似的特征： （1）具羽毛；（2）有翼；（3）盘骨为“开放式”；（ 4）后肢具4趾，三前一后；（5）具“V”形锁骨。 与爬行类相似的特征： （1）具槽生齿；（2）双凹型椎体；（3）有1820枚 分离的尾椎骨；（4）前肢具3枚分离的掌骨，指端具爪 ；（5）腰带各骨未愈合；（6）胸骨无龙骨突；（7） 肋骨无钩状突。 1991年由印度学者报道了发现于北美晚三叠纪地层中 的原鸟化石，具有比始祖鸟更原始、更像恐龙的特征。 原鸟化石 与爬行动物相似特征： 头骨与秃顶龙相似； 躯体部骨骼很少愈合，分离的尾椎构成长尾； 颌骨具齿； 距骨向前背侧伸长形成一

14、上行突起。 与鸟类形似的特征： 头骨基本似鸟、气质骨； 马鞍形颈椎； 具“V”形锁骨和龙骨突，前肢翅形； 腰带具坐骨孔，后肢适于直立行走； 大脑大； 双眼向前，为双眼视觉。 鸟类飞行起源的学说 树栖起源学说 论点：鸟翼起源于攀爬上树的爬行动物。 论据：始祖鸟具弯曲的爪，趾型3趾向前，1趾向后 ，被认为是营树栖生活的。 奔跑起源学说 论点：鸟类的祖先可能是具有长尾、双足行走、能 快速奔跑的爬行动物，前肢因辅助奔跑而逐渐演变为 翼，其上鳞片加大成为羽毛。 论据：快速奔跑对捕食和避敌中有利。 （二）鸟类的适应辐射 侏罗纪：始祖鸟、三塔中国鸟 白垩纪：齿颌总目（黄昏鸟和浸水鸟） 中生代：不具齿，如玉门

15、甘肃鸟，有些延续至今 新生代：现存各目的鸟类。 七、哺乳类的起源和适应辐射 （一）起源 起源于距今2.25亿年的中生代三叠纪的兽齿类。 杯龙类(石炭纪)盘龙类兽孔类兽齿类(爬行动物 ) 兽齿类的特征： 四肢位于身体腹侧；合颞窝；槽生齿；双枕髁；齿骨 特别发达；原始的次生腭；脊椎、带骨四肢骨似哺乳动 物，具胎盘和哺乳；能维持较高体温。 代表动物；犬颌兽、卞氏兽。 （二）哺乳动物的适应辐射 哺乳动物的祖先是三椎齿类(哺乳动物)，具有单一齿 骨，臼齿有3个齿尖，排成直行(图2122)。原兽亚纲祖 先是多结节齿类。 哺乳动物3个基本辐射阶段： 1. 第一阶段：中生代侏罗纪，三结节齿类演化出3 支：三齿

16、兽类、对齿兽类和古兽类。古兽类为后兽 亚纲和真兽亚纲的祖先（图2123）。 第二阶段：中生代末期，出现了后兽亚纲和真兽亚纲 。多结节齿类尚存。 第三阶段：新生代，现存各目辐射出来。多结节齿类 灭绝，单孔类出现。 现代哺乳动物群在第四纪更新世以后建立起来。 第二节 人类的起源和发展 一、类人猿的起源和进化 原猴(4000万年前，始新世晚期至渐新世早期)类 人猿(渐新世) 埃及古猿(3000万年前，渐新世晚期) 森林古猿人、类人猿（图21-24）。 二、人类的起源和进化 1. 从猿到人的过渡阶段 森林古猿拉玛古猿（12001500万年前）阿法 尔南方古猿 LUCY（300360万年前）。 2. 早期猿人阶段 代表：东非坦桑尼亚能人，1470人（1603