细胞生物学五章(沈婷).

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1、第五章第五章 跨膜运输跨膜运输 MEMBRANE TRANSPORTMEMBRANE TRANSPORT 某同学买了“XX牌胶原蛋白面膜”送给妈 妈，因为产品说明中介绍胶原蛋白能被细胞吸 收从而增强肌肤的弹性，减少皱纹。 没有效果，因为蛋白质是大分子物质。 根据我们所学的知识，大家想想这种面膜 会有效果吗？为什么？ 1、什么样的分子能够通 过脂双层？什么样的分子 不能通过？ 2、葡萄糖不能通过无蛋 白质的脂双层，但是小肠 上皮细胞能大量吸收葡萄 糖，对此该如何解释？ 小肠上皮细胞的细胞膜上有 转运葡萄糖的蛋白质 3、观察此图，能否提出 其他问题，并尝试回答？ 细胞需要的离子是否也通过细胞膜上的

2、蛋白质来运输 v估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码 蛋白的1530%，细胞用在物质转运方面的能量达 细胞总消耗能量的2/3。 v两类主要转运蛋白： 载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。 通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。 一、膜转运蛋白介导的运输 v膜转运蛋白定义：是指细胞膜上负责转运不能 通过简单扩散穿膜物质的蛋白质。都是跨膜蛋 白。 v类型： 载体蛋白：与特定溶质分子结合，通过构象改 变进行物质转运，既介导被动运输又介导主动 运输。 通道蛋白：在膜上形成亲水孔道，贯穿脂双层 ，介导特定离子转运，仅介导被动运输。 转运蛋白类型： 载体蛋白（单糖、氨基酸） 被动运输或

3、主动运输 通道蛋白（离子）被动运输 离子转运 动力：电势差或电化学梯度 物质基础：离子通道蛋白允许适当大小的离 子通过的特异性孔蛋白 单糖的转运（葡萄糖） 动力：浓度差或电势差 物质基础：载体蛋白 1. 载体蛋白（carrier protein）及其功能 载体蛋白（carrier protein）是在生物膜上普遍 存在的多次跨膜蛋白分子。可以和特定的溶质分子 结合，通过构象改变介导溶质的主动和被动跨膜运 输。 相同点：特异性，有特异的结合位点； 有饱和动力曲线； 受抑制剂的影响。 不同点：可改变过程的平衡点； 不对溶质分子作任何共价修饰。 载体蛋白和酶的异同点： 图示载体蛋白通过构象改变介导溶

4、质被动运输的模型 浓度梯度 2.通道蛋白（channel protein） (1)概念：通道蛋白（channel protein）是横跨质膜的亲水性 通 道，允许适当大小的分子和带电荷的离子顺梯度通过，又 称为离子通道。 (2)特征： 具有极高的转运速率； 没有饱和值 离子通道是门控的(其活性由通道开或关两种构象调节)。 (3)类型：电压门通道（voltage-gated channel） 配体门通道（ligand-gated channel） 应力激活通道（stress-activated channel） 离子通道（ion channel） v 原理：离子通道蛋白在膜上开放一个小孔，允许适

5、合大小及 电荷量的小分子通过。 v 离子通道蛋白转运离子的特性： 是被动运输！ 对离子通透具有高度选择性，只允许合适大小及电荷量的离子通过 （如H+、Na+、K+按化学梯度通过膜） 物质运输速度快，是载体蛋白效率的1000倍 大多数离子通道有“闸门”控制，不是持续开放的。主要有3类：电 位门通道、配体门通道、应力激活门通道。 配体门通道：受体与细胞外的配体结合，引起门 通道蛋白发生构象变化，“门”打开。 电压门通道：细胞内或细胞外特异离子浓度或电 位发生变化时，致使其构象变化，“门”打开。 应力激活通道：感受摩擦力、压力、牵拉力、重 力、剪切力等。细胞将机械刺激的信号转化为电化 学信号，引起细

6、胞反应。常见于血管内皮细胞、心 肌细胞、内耳毛细胞。 A.电压门通道B.配体门通道C.压力激活通道 离子通道高效转运各种离子 1、离子通道的特点 介导被动运输 对离子有高度选择性 转运速率高 多数不持续开放，受“闸门”控制 2、门控通道的类型 配体门控通道 电压门控通道 应力激活通道 配体门控通道 离子通道型受体 与胞外特定配体结合后构象改变，“闸门”打开 ，允许某种离子快速跨膜转运。如乙酰胆碱受 体是典型的配体门控通道。 四种亚单位构成 的五聚体，形成 梅花状通道 配体 高浓度 低浓度 电压门控通道 跨膜电位的改变诱发通道蛋白构象变化，使通 道开放，离子顺电化学浓度梯度自由扩散通过 细胞膜。

7、 通道开放时间只有几毫秒，随即迅速自发关闭 。 电压门控通道主要存在于可兴奋细胞，如神经 元、肌细胞及腺上皮细胞等。 应力激活通道 通道蛋白受应力作用，引起构象改变而开启“ 闸门”，离子通过亲水通道进入细胞，引起膜 电位变化，产生电信号。 如内耳毛细胞感受声波震动 v一些离子通道是持续开放的（如K+通道 、水通道），但绝大多数离子通道的开 放是受“闸门”控制，开放时间短暂， 只有几毫秒，随即关闭。 v离子通道的开放和关闭是连续相继的过 程，其开放和关闭快速切换，以调节细 胞的活动。 例：神经肌肉接头处神经冲动的传导引起肌肉 收缩活动过程： 突触小泡 1、电压门控 Ca2+通道 2、乙酰 胆碱受

8、体 3、电压门 控Na+通道 4、电压门控 Ca2+通道 当神经冲动传至神经末梢时,引起细胞膜去极化,导致细胞膜上的Ca2+通道瞬时 开放,大量的Ca2+从开放的通道涌入细胞内,引起神经末梢内突触小泡的乙酰胆碱 释放至突触间隙内;释放的乙酰胆碱与突触后肌细胞膜上的乙酰胆碱受体结合 ,促使其开放一阳离子通道, Na+ 流入肌细胞,引起细胞膜局部去极化;肌细胞 膜去极化使电压闸门Na+ 离子通道短暂开放,大量Na+ 流入肌细胞,进一步去极化 至形成一去极化波;肌细胞膜广泛去极化,使肌浆网上的Ca2+通道开放, Ca2+流 入细胞质, Ca2+增加引起细胞内肌原纤维收缩. 电化学梯度 - - - -

9、 - + + + + + + - 电化学梯度 - - - - - + + + + + + + + - + - 极化膜 去极化膜 持续通道配体闸门通道电压闸门通道 二、被动运输与主动运输 v简单扩散 v水孔蛋白 v协助扩散 v主动运输 被动运输 概念：被动运输（passive transport）是通过简单扩散或 协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜运 转。 特点：运输方向；跨膜动力；能量消耗；膜转运蛋白。 类型：简单扩散（simple diffusion） 协助扩散（facilitated diffusion） （一）简单扩散(simple diffusion) 1.概念：又称为自由扩散

10、（free diffusion），是疏水小分子 或小的不带电荷的极性分子，不需要能量也不需要膜蛋白参 与的跨膜运输方式。 2.特点：沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散； 不需要提供能量； 没有膜蛋白的协助。 某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在水和油中的分配系数 （K）及扩散系数（D）来计算：P=KD/t（t为膜的厚度） 一、自由扩散 自由扩散（水，O2，CO2,乙醇，甘油 ） 细胞外 细胞内 小分子物质 细胞膜 小的非极性分子 游离的无机离子 疏水分子大的非极性分子 v 人工膜对各类物质的通透率： v 脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小； v 非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分

11、子，如 H2O、O2等可以透过人工脂双层，但速度较慢； v 小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡萄糖、蔗 糖则很难透过； v 人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。 （二）水通道（水孔蛋白） v 水扩散通过人工膜的速率较低，人们推测膜上有水通道。 v 1991年Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28 （28 KD ）， 他将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低 渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，5 分钟内破裂。细胞的这 种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制。 v 2003年Agre与离子通道的研究者MacKinnon同获诺贝尔 化学奖。 v 目前在人类细胞中已发现的此类蛋

12、白至少有11种，被命名 为水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。 2003年，美国科学家彼得阿格雷和罗德里克麦金农，分别因对细胞 膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。 Peter AgreRoderick MacKinnon 概念：也称促进扩散，是极性分子和无机离子在膜转运蛋白 协助下顺浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输。 特点：转运速率高； 存在最大转运速率(vmax),km=1/2vmax； 有膜转运蛋白参与，有特异性。 （三）协助扩散(facilitated diffusion) 思考：氨基酸、葡萄糖、核苷酸等物质为什么不 能穿过人工的脂双层膜而能穿过细胞膜的原因。 协

13、助扩散（葡萄糖进入红细胞） 细胞外 细胞内细胞膜 载体蛋白 被动运输（自由扩散和协助扩散） 自由扩散（free diffusion） 特点： 从高浓度到低浓度； 不需要载体蛋白的协助； 不消耗能量。 如：水、氧气、二氧化碳、 甘油、乙醇等。 协助扩散 （facilitated diffusion） 特点： 从高浓度到低浓度； 需要载体蛋白的协助； 不需要能量。 如：葡萄糖进入红细胞等。 自由扩散 （free diffusion） 协助扩散 （facilitated diffusion） 被动运输 物质顺浓度梯度扩散进出细胞，统称为 被动运输。 自由扩散与协助扩 散有什么异同？ 42 自由扩散

14、协助扩散 运输方向 载体 能量 举例 不需要需要 不消耗 不消耗 O2、CO2、H2O、 甘油、乙醇、苯 葡萄糖进入红细胞 顺浓度梯度 高浓度 低浓度 顺浓度梯度 高浓度 低浓度 自由扩散和协助扩散的异同 主动运输 v 特点： 逆浓度梯度（逆化学梯度）运输； 需要能量； 都有载体蛋白。 v 能量来源： 协同运输中的离子梯度动力； ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量； 光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。 主动运输（Na+, K+,I- ,葡萄糖，氨基酸 进入动物小肠绒毛上皮细胞） 细胞外 细胞内细胞膜 载体蛋白 能量 主动运输 小分子物质跨膜运输三种方式的比较 自由扩散协助扩散主动运输 运

15、输方向 载体 能量 举例 不需要需要需要 不消耗不消耗 消耗 顺浓度梯度 高浓度 低浓度 顺浓度梯度 高浓度 低浓度 逆浓度梯度 低浓度 高浓度 O2、CO2、H2O、 甘油、乙醇、 苯 葡萄糖进 入红细胞 Na+ 、K+、Ca2+ 等离子； 小肠吸收葡萄糖 、氨基酸。 练 习 巩 固 细胞外浓度 运输速度 细胞外浓度 运输速度 细胞外浓度 细胞内浓度 时间 AB C 影响因素主要是浓度差影响因素主要是浓度差 、载体的种类和数量 影响因素主要是载体的 种类和数量、能量 跨膜跨膜 运输运输 方式方式 被动运输被动运输 主动运输主动运输 自由扩散自由扩散协助扩散协助扩散 有关有关 曲线曲线 曲线曲

16、线 解读解读 运输速率与运输速率与 细胞内外物细胞内外物 质浓度差成质浓度差成 正比正比 开始时运输速率随开始时运输速率随 着细胞内外物质浓着细胞内外物质浓 度差的增大而增加度差的增大而增加 ，当载体与物质结当载体与物质结 合达到饱和时，速合达到饱和时，速 率不再增加率不再增加 氧气为氧气为0 0时，无氧呼吸提时，无氧呼吸提 供能量运输物质。供能量运输物质。在一定在一定 范围内，运输速率随氧气范围内，运输速率随氧气 浓度的增高而加快，浓度的增高而加快，当载当载 体与物质结合达到饱和时体与物质结合达到饱和时 ，速率不再增加。，速率不再增加。 实例实例0202、H2OH2O、 甘油、胆固甘油、胆固 醇、小分子醇、小分子 脂肪酸脂肪酸 某些离子、葡萄糖某些离子、葡萄糖 等物质顺浓度梯度等物质顺浓度梯度 进入细胞。