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1、 Morphological Diversity and Karyotype Analysis of Parthenium hysterophorus L. A Dissertation Submitted for the Degree of Master Candidate：Chen Hao Supervisor：Prof. Xin Kun biological invasion; genetic diversity; morphological differentiation; karyotype analysis IV 目 录 第一章 文献综述 . 1 1.1 生物入侵概述 . 1 1.
2、2 入侵生物的生物学特性 . 2 1.3 植物形态多样性研究 3 1.4 植物染色体核型研究 3 1.4.1 核型分析 . 3 1.4.2 核型分析在植物入侵机制研究中的应用 . 4 1.5 入侵植物银胶菊的研究概况 . 5 1.5.1 银胶菊的生物学特性 . 5 1.5.2 银胶菊的主要分布及其危害 . 6 1.5.3 国内外研究进展 . 6 1.6 本研究目的和意义 7 第二章 银胶菊的形态多样性分析 . 9 2.1 研究地概况 9 2.2 实验方法 9 2.3 结果与分析 . 10 2.3.1 不同居群的株高 10 2.3.2 不同居群的茎直径 10 2.3.3 不同居群的分枝数 11
3、2.3.4 不同居群的花序数 12 2.3.5 不同居群的种子千粒重 12 2.3.6 不同居群的种子萌发率 13 2.3.7 性状差异显著性分析 13 2.3.8 主成分分析 14 2.3.9 形态性状相关性分析 14 2.3.10 形态性状聚类分析 . 15 2.4 小结 . 15 第三章 银胶菊染色体核型分析 17 V 3.1 供试材料来源 . 17 3.2 实验方法 . 17 3.3 统计方法 . 18 3.4 结果与分析 . 19 3.4.1 染色体制片优化 19 3.4.2 核型分析 19 3.4.3 各居群间的核型分化 37 3.5 小结 . 38 3.5.1 染色体制片条件探讨
4、 38 3.5.2 居群间核型多样性 38 第四章 结论与讨论 41 4.1 结论 . 41 4.2 讨论 . 42 参考文献 . 45 攻读硕士学位期间取得的研究成果 . 53 致 谢 . 55 第一章 文献综述 1 第一章 文献综述 1.1 生物入侵概述 生物入侵(bioinvasion)是指某种外地生物由于自然原因或人类活动引入本地，能够 定居并得到迅速扩展蔓延，成为野生状态，对本地生态平衡造成破坏，严重危害生物多 样性的现象1-2。生物入侵已在全球多地引发了严重的生态和经济等问题，其中外来植 物或杂草的入侵是重要的方面3。当今世界，生物入侵已成为全球关注和研究的热点问 题。 入侵种必然
5、具备某些特殊的机制才能成功入侵新的生境。 在生物入侵机制的研究中， 常利用定量实验、生物技术和理论模型等手段对外来入侵生物的生物学和生态学特征进 行研究4，这些研究成果对阐明入侵种的入侵机制有重要价值5。 在我国，外来入侵生物分布范围极其广泛，除了青藏高原等少数人迹罕至的偏远保 护区外，全国 34 个省市区都有外来入侵物种6。生物入侵现象从森林、草地、湿地、水 域、戈壁、荒漠等自然生态区域到农业区域、城市居民区等随处可见，其中以水生生态 系统最为严重7。我国是全球受外来物种入侵影响最严重的国家之一，在世界自然保护 联盟(IUCN)公布的全球 100 种最具威胁的外来物种中，50 %在我国有分布
6、8，而这些外 来物种中一半以上原产于美洲。 其中危害较大的外来入侵植物有紫茎泽兰、 豚草、 毒麦、 空心莲子草、假高粱、薇甘菊、飞机草、互花米草、凤眼莲等9。我国对外来入侵物种 的调查始于 20 世纪 90 年代中期。在国内早期的研究中，有学者丁建清等人10通过对牧 场、水域、农田等生态环境中的植物进行统计，发现对我国农林业带来危害的外来植物 达 58 种之多。据调查，到 2004 年为止，我国共有 188 种外来入侵植物，其中 170 种陆 生植物，18 种水生植物、隶属于 41 科。125 种来自美洲，占入侵植物总种数的 66.5 %， 其中最多的是菊科(49 种)和禾本科(33 种) 1
7、1。 而根据近几年来的野外调查和有关资料显 示，现已发现我国入侵植物种类已上升到 400 种 12。外来物种对生态环境的破坏是生 物多样性丧失的主要原因之一13。在全世界濒危物种名录中，大约有 35 %-46 %的植物 濒危处境部分或完全由外来物种入侵引起14。目前，入侵我国的主要菊科杂草有：紫茎 泽兰(Eupatorium adenophorum L.)、加拿大一枝黄花(Solidago Canadensis L.)、假臭草 (Eupatorium catarium V.)、 藿香蓟(Ageratum conyzoides L.)、 豚草(Ambrosia artemisiifolia)、
8、三裂叶豚草(Ambrosia trifida L.)、黄顶菊(Flaveria bidentis L.)、裸柱菊(Soliva anthemifolia J.)、三裂膨蜞菊(Wedelia trilobata M.)、银胶菊(Parthenium hysterophorus L.)、薇甘菊 (Mikania micrantha L.)、三叶鬼针草(Bidens pilosa L.)等15。 海南师范大学硕士学位论文 2 1.2 入侵生物的生物学特性 外来入侵种的生物学特征一般表现为: 繁殖能力强、 生态适应能力强、 传播能力强。 大多数外来入侵植物可以同时进行有性繁殖和无性繁殖，如飞机草、互花
9、米草、空心莲 子草等；另一些外来入侵植物开花次数多，种子数量大，如三叶鬼针草、银胶菊等。紫 茎泽兰具有强大的有性和无性繁殖能力，其具有很强的分蘖能力，根、茎都可以通过营 养繁殖进行生长，因而具有很强的竞争优势16。在一般情况下，异花传粉植物的自花传 粉结实率较低，但互花米草却能表现特别的繁殖特性。在入侵初期种群密度很低时，会 出现少数自花传粉结实率高的植株17。 肿柄菊能够借助其强大的克隆繁殖能力18， 通过 密集的克隆繁殖方式向四周蔓延， 逐步排挤其它植物， 最终形成大面积单优势种群落19。 吴卉晶等人和 Hong 等人分别对薇甘菊的繁殖特性进行了研究，表明其繁殖系统为自交 不亲和，在依靠媒
10、介传粉的同时可以进行营养繁殖，以此根据环境变化调整自身的繁殖 策略，在繁殖方面表现出极大的适应性优势20-21。提高资源捕获效率和降低资源捕获成 本可能是入侵种成功入侵的另一种重要策略22。 通过对入侵种和本地种或外来非入侵种 的比较，发现入侵种对环境因子，如营养供给、干扰、放牧、水分、光照等的反应有更 大的可塑性。 研究表明， 入侵植物的光合系统具有较高的氮利用效率23和水分利用率24， 并能够利用不断增长的氮25，具有较高的光合氮利用效率。温达志等通过对入侵种薇甘 菊及它的同属种蔓泽兰(Mikania cordata R.)的研究，发现入侵种能对高养分环境迅速做 出反应，有较高的资源利用率
11、26。薇甘菊对土壤养分和水分也有很强的竞争优势，能通 过营养繁殖提高对有限资源的利用率，实现其在入侵地的大规模扩散27。许凯扬等的研 究表明入侵植物喜旱莲子草的形态、生物量等对不同土壤水分和光照强度能发生较高的 表型可塑性反应28, 29。 李卫国等对外来入侵植物凤眼莲在不同光照和氮素营养处理下的 生长、生物量分配等特征进行研究，发现凤眼莲对光照和氮素都表现出很强的适应性， 具有极强的表型可塑性能力30。 表型可塑性是入侵种能否成功入侵的又一重要影响因素，一般认为物种的表型可塑 性越强则扩散得越快，入侵的成功性越大 31。表型可塑性是植物对异质性生境产生生 态适应性的重要策略。 一方面， 通过
12、增加植物的耐受范围， 使其能够占据多样化的生境， 缓冲新环境所带来的选择压力32；另一方面，通过在特定环境中产生适应性特征，来提 高植物在非适应性环境中的存活能力33。因此，表型可塑性是决定入侵种竞争能力和适 合度的一个重要因素。入侵物种的竞争优势与表型可塑性直接相关。 第一章 文献综述 3 1.3 植物形态多样性研究 遗传多样性(genetic diversity)是生物多样性的重要组成部分，是物种多样性和生态 系统多样性的基础，任何物种都有其特定的遗传组织形式或基因库34。遗传多样性标记 是指可以明确反映遗传多态性的生物特征。植物遗传标记主要包括形态学标记、细胞学 标记、生化标记和 DNA
13、 分子标记 4 种类型。其中，以形态学标记和细胞学标记为遗传 多样性测定方法的基础。形态多样性是稳定遗传与环境变化相互作用的结果。形态学标 记是指如茎粗、株高、叶形、千粒重等能够明确表示遗传多态性的形态性状，这些形态 性状的差异相对容易识别35。因而形态学标记在遗传多样性测定方法中有其自身的优 势：快速、简便、直观、易行、易观察。可以与野外调查、标本采集、移栽和子代测定 等研究手段相结合，运用数量遗传学方法，在相对较短的时间尺度上对所研究物种的遗 传变异水平有一定认识34, 36。但形态学标记的测定方法也有其缺点：标记数量少、观测 标准容易受到观测者的主观判断影响，因而必须借助统计分析尽量降低
14、环境影响37。因 此形态学标记在实际应用中有一定局限性， 在植物形态多样性的研究中通常要与其它几 种标记方法一起使用，相互补充。 1.4 植物染色体核型研究 1.4.1 核型分析 细胞学标记是指能明确显示遗传多态性的细胞学特征，染色体的形态特征和结构特 征是常见的细胞学标记。可以应用核型分析的方法，在染色体水平上揭示更多的遗传多 态性。植物染色体的数目、形态等是最稳定的细胞学特征之一。染色体的核型、带型等 是研究该物种系统演化位置以及与近缘种亲缘关系的重要依据，是探讨植物亲缘关系和 进化趋势的重要途径38。植物的表观差异，如形态差异、生理差异和生态差异均受环境 的影响，而染色体上的差异表现在遗
15、传基础上，是遗传多样性的重要来源。洪德元39 认为，染色体数目与结构的差异可反映出基因重复程度和重组程度的不同。染色体数目 变化和结构变异可导致表型上的变化。 核型分析是指对细胞染色体的数目、形态、长度、着丝粒位置和带型等内容的分析 研究40。植物核型分析的基本方法包括取材、预处理、固定、解离、染色、制片及结果 分析等步骤。一种生物的染色体核型是相当固定的，因此可用它作为植物学分类及遗传 研究的一个重要手段。在染色体核型分析中，目前一般采用如下的方法 40-42：(1) 常规 形状分析。 测量染色体的长度， 确定主缢痕和次缢痕的位置及随体的有无、 大小和形状。 海南师范大学硕士学位论文 4 (
16、2) 着色区段分析法。依据着色区在同源染色体间相同，在非同源染色体间不同来识别 染色体。(3) 带型分析法。根据染色体一定部位呈现出深浅不同的紫红带纹区段，应用 分带技术，可以更清晰地鉴别染色体组和单个染色体。(4) 定量细胞化学法。根据细胞 核、单个染色体或染色体组 DNA 含量以及其它化学特性鉴定染色体。植物染色体制片 技术有多种，但目前比较常用的方法为常规压片法和去壁低渗法，其它很多方法都是以 这两种方法为基础，改进某些步骤或程序43。 染色体核型是生物遗传物质在细胞水平上的表征，与外部形态性状相比，核型受外 界环境因素影响较小而相对保持稳定。通过核型可以判断物种间的亲缘关系，推测物种 在进化过程中彼此分化的历程。而形态性状一般受环境影响较大，同一性状在不同的环 境中可能表现出很大的差异，而形态相似的有时却并不意味着种类相近。相对形态性状 而言，核型往往较为稳定，可以在一定程度上克服形态分类的局限性或弥补其缺陷。 1.4.
