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1、缺氮 第二章 植物氮素营养与氮肥 本章重点内容： q 氮在植物体内的功能与对植物生长发 育有何影响； q 主要氮肥种类的性质和合理施用技术 。 q 提高氮肥利用效率的途径。 基本内容 第一节 植物的氮素营养 第二节 氮肥的种类、性质和施用 第三节 氮肥的有效施用 第一节 植物的氮素营养 氮的含量与分布 氮的营养作用 植物氮的吸收与同化 植物缺氮及过量的症状与危害 含量 一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%, 而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。 种类：大豆玉米小麦水稻 器官：叶片子粒茎秆苞叶 发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不 相同。 一、植物体内氮的含量、形态和分布
2、第一节 植物的氮素营养 作 物器 官含氮 （ N,% ） 水 稻籽 粒 1.3-1.8 茎 秆 0.5-0.9 小 麦籽 粒 2.0-2.5 茎 秆 0.4-0.6 棉 花种 子 2.8-3.5 纤 维 0.28-0.33 茎 秆 1.2-1.8 油 菜种 子 4.0-4.5 茎 秆 0.8-1.2 豆料作物籽 粒 4.0-6.5 茎 秆 0.8-1.4 若干农作物体内的含氮量 第一节 植物的氮素营养 一、植物体内氮的含量、形态和分布 形态： 无机态氮 低分子量有机态氮 高分子量有机态氮 （氨基酸，酰胺，胺） （蛋白质，核酸 ） 分布： 由于氮在植物体内的移动性很强，其 分布是随着生长中心的转
3、移而变动。 营养生长期间约有70%的氮可从较老的 组织和叶片转移到正在生长的幼嫩器官 中被再利用； 成熟期，茎叶和其它器官中的蛋白质 则水解为氨基酸、酰胺，转移到种子、 果实、块根、块茎中，重新合成蛋白质 。 注意： 作物体内氮素的含量 和分布，明显受施氮水 平和施氮时期的影响。 通常是营养器官的含量 变化大，生殖器官则变 动小，但生长后期施用 氮肥，则表现为生殖器 官中的含氮量明显上升 。 二、氮的营养功能 蛋白质的组分 核酸和核蛋白的组分 叶绿素的组分 酶的组分 维生素的组分 生物碱的组分 植物激素的组分 氮是植物体内许多重要有机化合物的组分 ，也是遗传物质的基础。 供氮对马铃薯伤流液中细
4、胞分裂素含量的影响 细胞分裂素含量（mol） 连续供氮 连续不供氮 天 0 196 196 3 420 26 6 561 17 氮对植物生命活动以及作 物产量和品质均有极其重 要的作用。 合理施用氮肥是获得作物 高产优质的有效措施。 生产与实践 三、植物氮的吸收与同化 植物吸收氮的形态 NO3-N 的吸收与同化 NH4-N 的吸收与同化 CO(NH2)2-N 吸收与同化 NO3-N和 NH4+-N营养作用的比 较 （一） 植物吸收氮素的形态 主要是NH4+、NO3-， 少量可溶性有机含氮小分子化合 物，如：氨基酸、酰胺、尿素，等 。 生产实践中 在旱地农田中，硝态 氮是作物的主要氮源。由 于土
5、壤中的铵态氮通过硝 化作用可转变为硝态氮。 所以，作物吸收的硝态氮 多于铵态氮。 （二）NH4-N 的吸收与同化 NH4-N 的吸收 NH4-N 的同化 1、 NH4+-N的吸收 NH4+的吸收与H+的释放存在着相当严格 的等摩尔关系 (K.Mengel et al, 1978) 。 水稻幼苗对NH4+的吸收与H+释放的关系 NH4+的吸收 H+的释放 (mol/L) (mol/L) 158 184 174 145 149 183 166 145 质膜上NH4+脱质子作用的示意图 外界溶液 NH3 质膜 细胞质 NH4+ H+ 1. NH4-N 的吸收 方式：主动或被动 pH：下降 酮戊二酸
6、氨 谷氨酸各 种 新 的 氨 基 酸 酮酸 酰胺 氨 还原性胺化作用 转氨基作用 2. NH4-N 的同化 同化过程 谷氨酸 NH3 ATP 谷氨酰胺 ADP Pi 谷氨酰胺合成酶 谷氨酰胺 -酮戊二酸 2e- 2H+ 2谷氨酸 谷氨酸合成酶 谷氨酸 + -含氧酸 -氨基酸 + -酮戊二酸 转氨酶 -氨基酸 二肽 多肽或蛋白质 2. NH4-N 的同化 2. NH4-N 的同化 部位：根系 受体：呼吸作用产生的a-酮戊二 酸 产物：氨基酸（谷氨酸），在转 氨酶的作用下转氨基，形成新的氨 基酸（蛋白质）。 过多的NH3，可形成酰胺（谷氨酰 胺，天门冬酰胺）， NH3避免毒害 （三）NO3-N 的
7、吸收与同化 NO3-N的吸收 NO3-N的同化 1. NO3-N的吸收 主动过程，根际pH上升， NO3-N受环境影响大 介质pH显著影响植物对NO3-N的 吸收。pH值升高， NO3-N的吸收 减少； 硝酸还原成氨是由两种 独立的酶分别进行催化的。硝 酸还原酶可使硝酸盐还原成亚 硝酸盐，而亚硝酸还原酶可使 亚硝酸盐还原成氨。 2、NO3-N的同化 NO2 _ NO3 _ NH3 1）NO3-N还原为NO2-N 部位：细胞质 硝酸还原酶Nitrate Reductase ： 黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD),细 胞色素和钼为辅酶， 由NADPA（或NADH)作为电子供 体 耗能和质子ATP和H+
8、产生OH-排出，pH上升。 2）NO2-N 还原为NH3-N 部位：叶绿素（叶绿体） 亚硝酸还原酶Nitrite Reductase ： 依赖于光照， 产生OH-排出，pH上升。 NR硝酸还原酶Nitrate Reductase 一种黄素蛋白、钼是其辅基，存 在于细胞质中： 还原NO3-的过程中需要NADPH+ 或NADP+提供电子和能量； 是一种诱导酶，介质中有NO3- 时 植物才出现NR, 并随NO3- 含量而增加， 与氮供应量密切相关。 生产中的应用 有人建议将NR酶活性作为诊断氮 素营养的指标。 钼对小麦叶片中硝酸还原酶活性的影响 ( 供钼水平 g/株） 叶片预处理 (供钼g/L) 硝
9、酸还原酶活性 （molNO2/g鲜重) 24小时70小时 0.005 0 0.2 0.3 0.005 100 2.8 4.2 5.0 0 5.0 100 (Randall， 1969) 8.0 8.2 2、NO3-N的同化 NO3-还原产物之一OH- ，一部分 在植物体内被中和，大部分从根排 出，使根际pH值升高。 NO3- + 8 H+ + 8 e- NH3 + 2 H2O + OH- 目前关于尿素被同化的途径有两种见解： 其一、尿素在植物体内可由脲酶水解产生氨 和二氧化碳； 其二、尿素是直接被吸收和同化的 尿素 磷酸 氨甲酰磷酸 精氨酸 鸟氨酸 瓜氨酸 尿素同化的特点是：对植物呼吸作用的依
10、 赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。 （三）CO(NH2) 2-N的吸收和同化 NO3-N是阴离子，为氧化态的氮源， NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。 五） NO3-N和 NH4+-N营养作用的比较 不能简单的判定那种 形态好或是不好，因为 肥效高低与各种影响吸 收和利用的因素有关！ (一)作物种类 水稻是典型的喜NH4+-N作物。（水稻 幼苗根内缺少硝酸还原酶； NO3-N在水田 中易流失，并发生反硝化作用。） 烟草是典型的喜NO3-N作物。 （二）环境反应（pH） 从生理角度看， NH4+-N和NO3-N都是 良好的氮源，但在不同pH条件下，作物对 NH4+-N和NO3-N的吸收量
11、有明显的差异。 NH4+-N肥效不好主要是由于生理酸性所造 成的。 不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响 （幼苗培养15天） 以NaNO3为氮源 以（NH4）2SO4为氮源 干重 原来pH 最终pH 干重 原来pH 最终pH 玉米 0.405 5.2 6.8 0.723 5.1 4.0 水稻 0.126 5.2 6.0 0.306 5.1 2.9 四、植物缺氮症状与供氮过多的危害 氮素缺乏症状 氮素过多的危害 1、氮素不足 植物生长缓慢。植株矮小，叶片细小直 立； 叶片黄化（叶色淡绿，严重时呈淡黄色 ；失绿均一，从老叶逐渐向上部叶片发展 ）。番茄、玉米叶脉和叶柄呈现深紫红色 ； 茎细而长，分
12、蘖或分枝少； 根细长，数量少； 花少、果稀，提前成熟，产量低，品质 差； 生育期缩短。 缺氮 大麦：下部叶片淡 黄，中部叶片叶尖 发黄并逐渐向叶基 部扩展，新叶保持 绿色而挺直。 玉米：下部叶尖发 黄，逐渐沿中脉扩 展成倒V字形，中 脉发红，中部叶片 颜色淡绿。 油菜：植株矮小，下部 叶黄红，根系细长，分 枝根量少，色白。 棉花：下部叶色黄 红，叶脉淡黄，中 部叶黄绿，新叶淡 绿。 菠菜：老叶几乎全部黄化，新叶相对留有一些绿色 莴苣缺氮：叶片发白，生长缓慢，包心小，最终导致外叶变为 黄白色而死亡 茄子叶片缺氮：下部叶片的叶脉间黄化严重，而叶脉上仍留 有少许 菜豆缺氮：叶色变黄，干枯脱落 生长1
13、4周的 健康萝卜 萝 卜 缺氮3周植株，老叶发黄，叶脉红色 胡萝卜 正 常 缺氮 缺氮后地上部矮小，叶色淡 绿，根相对较小 正常 缺氮 缺氮后生长矮化，叶片苍白，老 叶变黄，并从叶片顶端开始死亡 葱 头 甜菜：从由到左为不同程度缺氮叶片， 洋白菜：叶呈小型，叶色带有黄色，生育变坏 过量 正常 缺氮 过量时植株徒长，株 型呈倒三角形，生长 点所形成的花芽多发 展为乱形果 缺氮的株型呈正三 角形，结果差，产 量低 番 茄 2、氮素过多 叶色浓绿，枝叶茂盛，通风透光不良； 影响碳水化合物的积累。（蛋白质的合成消 耗大量碳水化合物） 易倒伏（细胞壁、果胶类物质形成少，细胞 壁变薄）禾本科植物明显 易病
14、虫害 贪青迟熟，降低品质。 2、氮素过多 谷类作物：根系生长受抑制，不利后期植株 吸收水分和养分；且品质降低； 桔柑：果实变小，果皮加厚果肉百分率下降 ，着色不良，含糖少，品质差，不耐贮藏。 苹果：枝叶徒长，不能充分进行花芽分化， 易发生病虫害，果实着色不良，缺乏甜味，品 质差，成熟晚。 蔬菜：组织含水量高，不耐贮藏； 2、氮素过多 NO3- 可能在植物体内的累积，对人、畜有 害。 原因： NO3- 进入动物胃肠系统后经细菌 还原形成NO2- 。 NO2- 具有毒性： NO2- 是强氧化剂，可使血红蛋白分子中心 的Fe2+ 转化为Fe3+ ，导致氧气输送受阻； NO2- 与仲胺作用形成可以致癌的亚硝胺。 NO2- + R1 NH R2 OH- + R1 N R2 N=O 施氮kg/ha花椰菜球茎甘蓝蓝莴莴苣 026-15444-307150-768 75-490-1980 100-122-657- 150-884-2199 20095-546381-1117- 400208-649- 几种蔬菜硝酸盐含量与氮肥施用量关系（ NO3 mg/kg鲜重） 糖料和淀粉类作物：前期施足氮肥，后期节制氮肥 用量。 蔬菜：注意NO3- 可能在植物体内的累积，对人、 畜有害。 270-300kg N/ha270-300kg N/ha 外部环境因子是如何影
