微管新兴作用资料

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1、16号 马新润 v 微管(microtuble)由，两种类型的 微管蛋白亚基组成，两种蛋白形成微管 蛋白二聚体，是微管装配的基本单位。 微管是由微管蛋白二聚体组成的长管状 细胞器结构，微管壁由13个原纤维排列 组成，微管可装配成单管，二联管（纤 毛和鞭毛中），三联管（中心粒和基体 中）。 v微管的功能： v 1、支架作用 v 2、细胞内运输 v 3、形成纺锤体 v 4、纤毛与鞭毛的运动 v 微管起细胞内物质运输的路轨作用， 破坏微管会抑制细胞内的物质运输。 v 与微管结合而起运输作用的马达蛋白 有两大类：驱动蛋白kinesin 动力蛋白dynein， 两者均需ATP提供能量。 植物细胞内细胞骨

2、架的内膜组织 微管的一个新兴的作用v摘要 v 分泌性细胞器的运动是一个迷人而神秘的真核细胞 的主要特征。在动物细胞中，基于微管的内膜和细胞 器利用马达蛋白（动力蛋白和驱动蛋白）运动是司空 见惯的。相反，长期以来一直认为，在植物细胞中细 胞内的运动是主要由肌球蛋白牵引细胞器和内膜边界 的物质沿肌动蛋白纤维束运动。然而，最近的研究结 果，挑战了分泌细胞器的运动是以肌动蛋白为中心的 观点和相关的蛋白质分布。在这篇综述中，我们提供 了一个对现有知识的概述，在植物细胞分泌途径中 肌 动蛋白介导的细胞器运动，并报告新研究结果，微管 在支持植物细胞生长和高尔基体定位的微调中的关键 作用，以及他们在参与纤维素

3、合成，生长素的极性运 输中的重要作用。 v 在动物细胞中的细胞器的运动依赖于微管和相关的 马达蛋白，如动力蛋白和驱动蛋白，而在植物中的肌 动蛋白和肌球蛋白移动细胞器。有研究表明，快肌球 蛋白马达使有大的，高度液泡化植物细胞实现更高效 的代谢物运输。陆地植物与轮藻藻类拥有共同的祖 先 ，其中巨大的节间细胞可达15厘米的长度，实现流率 接近每秒100微米，肌动球蛋白是细胞质流建立的基础 。事实上，在轮藻藻类中发现肌球蛋白马达可能 是最 快的肌球蛋白马达，速度高达肌肉收缩的 10倍。 此外 ，它已被计算出肌球蛋白ATP酶的高活性能产生 独特 的细胞质流，只要1%动力，离开小需要去支持其他的 动力。陆

4、地植物藻类的祖先采用这种高效、快速 的动 力进化可能会导致主要使用肌球蛋白。它已被证实陆 地植物的胞内运动是这种形式 v轮藻纲，轮藻目。植物体直立，体高1060厘米，分 枝树状，有主枝、侧枝、短枝之分。主枝和侧枝分化 成节和节间，节的四周轮生有短枝。短枝也分化成节 和节间，短枝又被叫做“叶”。无论是主枝或是短枝，顶 端均有一个顶细胞(apical cell)，可继续生长。 v轮藻分布较广，在淡水、半咸水中均能找到，尤以稻 田、沼泽、湖泊中常见，在一些透明度高的瘦水池塘 中也经常发生，特别是那些经常用生石灰清塘而富含 钙质的硬水中，更容易大量繁殖，这类底栖藻类除光 合产氧对改善水质有一定作用外，

5、很难被鱼类取食和 利用，没有更多的渔业价值。 轮藻一般作为植物生理 学或细胞学的实验材料，也有的作饲料、肥料、药用 。有的还发现轮藻能杀蚊子幼虫和净化污水。 v 在本文中，我们探讨微管膜之间的相互作 用，包括内膜和细胞器运输，以及质膜连接。 在此之前： v 1.对植物分泌系统概述 v 2.探讨肌动球蛋白介导运输的重要性。强调 皮质微管通过细胞质纤维素合成酶复合物，参 与纤维素合成和生长素的极性运输的调节。 v 3.讨论微管膜相互作用在植物细胞生长中微 管阵列的自组织中的重要性 分泌细胞器进行成分和形状的重构 v 植物细胞的分泌途径是由功能相同、形态不同、高度动 态的细胞器构成的，他们不仅最重要

6、的部分是能动的，其膜 和腔成分也经过了不断的重塑。膜蛋白质在内质网合成（ ER）随后被运送到高尔基体修饰和传递，包括跨高尔基网 络（TGN），液泡前体，液泡和质膜。 v 逆行流膜蛋白的内吞抵消这些成分的顺行性运动，维持 细胞稳态，并允许细胞与外界沟通。膜的运动，可能通过囊 泡，小管或直接连接，通过顺行和逆行路线，耦合细胞器之 间腔的物质交换。尽管细胞器间成分流动，但在整个细胞的 生命中分泌途径维持动态稳定。 TGN，全名为 trans Golgi network，即反面高尔基体管网状结构。 TGN位于高尔基体反面的最外层，与反面的扁平膜囊相连，另一侧伸入反 面的细胞质中，形态呈网状，并有囊泡与

7、之相连。 功能是参与蛋白质的分类与包装，最后从高尔基体中输出，某些晚期的蛋白质修 饰也发生在TGN中。也有人认为TGN在蛋白质与脂质的转运过程中还起到“瓣 膜“的作用，保证这些物质单方向转运 v 毫无疑问，植物的分泌途径的特点是它的大多数成分的 形状可变。例如，内质网是小管和囊泡相互关联的网络，通 过小管形成，伸长，滑动，融合，以及不断流动不断重塑。 在植物中，高尔基体是由众多的偏振堆叠的可以运动的膜囊 泡组成，在高度液泡化细胞中，附着于内质网底层。相比之 下，TGN，是一个独特的细胞器，可以与高尔基体相关 联，但也可以，是细胞质中的一个独立的细胞器。同样的， 液泡前体和液泡前体的后期的隔间以

8、动态细胞器存在，他的 功能是作为货物和膜转运的中间细胞器。中央液泡通过边界 膜液泡膜的动态重塑来重组。细胞膜包围整个细胞，并 且在细胞壁和细胞内部之间提供一个选择性屏障。虽然质膜 不能动，但是它的组成是不断更新的，膜和货物通过胞吐途 径，以及内陷和囊泡出芽通过内吞途径。质膜的脂质双层也 是变化的，通过细胞壁建构酶和其它组蛋白的横向移动，它 的动力由细胞壁约束。 肌动蛋白参与细胞器运动和膜转运 v 因为它发生在大多数植物细胞器中，植物分 泌细胞器的运动，主要是依赖于肌动蛋白丝网络 ，就证明了，肌动蛋白丝的化学抑制导致ER小 管重塑和高尔基运动的中断。最近的一项研究表 明，在长根细胞中有完成生长，

9、两种不同的肌动 蛋白丝配置并存：含有纤维状肌动蛋白（F- actin）的地方和没有F-actin的地方，在肌动蛋 白被捆绑的领域，高尔基体能达到最大反应速度 。然而，在F-肌动蛋白密集的地区，高尔基体表 现出了摆动式运动。这些结果表明，肌动蛋白丝 的结构与细胞器的运动直接相关，至少在高尔基 。 v 虽然肌动蛋白细胞骨架对运动是很重 要的，但是它的中断不损害在早期分泌 途径的短距离的膜流。例如，ER /高尔 基体蛋白交换可以发生在没有肌动蛋白 的情况下，这发生在用肌动蛋白破坏剂 处理细胞时的独立途径。具体地，在荧 光蛋白的光漂白后高尔基本地化的蛋白 融合，研究基于运输抑制剂布雷菲德菌 素A处理显

10、示内质网对高尔基体膜的再吸 收。类似的结果在微管破坏剂存在下也 得到。 v一方面，很可能是因为，内质网和高尔基细 胞器的不需要的细胞骨架元件通信; 另一方面 ，缺少一个完整的肌动蛋白细胞骨架影响后 高尔基流向液泡，也许因为中间的细胞器在 无肌动蛋白的情况下不能朝其各自的目标区 室有效地移动。 参与细胞器运动的肌球蛋白 v 肌球蛋白是 以肌动蛋白丝作为运行的轨道。在拟南 芥基因组中有无数的肌球蛋白编码基因，并已通过分 类系统分析分为两个特异性亚族：肌球蛋白八，有四 名成员;和肌球蛋白十一，有十三名成员。虽然大多数 肌球蛋白的亚细胞定位尚未确定，免疫与抗体烟草175 -kDa的肌球蛋白分析表明此肌

11、球蛋白分布在BY-2细胞 的皮质ER中。肌球蛋白XI-K与ER共同分解，以及与 功能性荧光蛋白融合到肌球蛋白的XI-K，这被发现活 细胞成像与在拟南芥中内质网子域校准和共分解的结 构关联。他们也与早期的免疫组化研究相一致，从而 确定了钙离子依赖肌球蛋白协会与突出的肌动蛋白皮 质肌动蛋白束，以及其与能动细胞核和内质小管的关 联，轮藻肌球蛋白分为肌球蛋白十一类，与普通藻类 和植物谱系细胞质流媒体采用肌球蛋白一致。 v v 尚未确定肌球蛋白是直接作用于细胞器膜还是间接 的通过受体/适配器，如RAB-GTP酶，它控制在哺乳 动物细胞中肌球蛋白的细胞器连接。尽管如此，数据 证明-类肌球蛋白与分泌细胞器相

12、关联，并且可能影 响他们的运动。为了支持这一点，活细胞成像在拟南 芥和烟草属所有的肌球蛋白的截断的分析，发现过表 达时，肌球蛋白的尾部片段MYA1，MYA2，XI-C XI- E XI-I和XI-K可以施加于高尔基堆积和线粒体的移动负 面影响。虽然这些结果强调，肌球蛋白马达在植物分 泌细胞器中的作用，但在拟南芥中后续的敲除XI-C， XIK，XII，mya1和mya2 /XI2的分析，表明肌球蛋 白XIK的损失导致高尔基体运动的中断。 v 此外，肌球蛋白XI-K在ER的移动中有作用。用 于后高尔基细胞器，如TGN，内涵体和液泡前体的 动力学上的肌球蛋白XI-K的依赖性，也已通过突变 体的分析显

13、示。有证据表明，细胞质流被肌球蛋白 XIK突变体抑制，表明肌球蛋白在植物细胞的细胞 质运动中有重要作用。在描述肌球蛋白功能的主要 挑战之一是高程度的冗余。主要发育缺陷只有当出 现CLASS-XI的三联或四联突变时，才会产生肌球 蛋白 驱动蛋白和微管在细胞器定位 中的作用 v 微管骨架在植物细胞的分泌途径中似乎很少参 与细胞器运动和货物的运输，这是与其他真核系统 的显着对比。例如，微管在哺乳动物细胞中对高尔 基的完整性和ER动力学中具有突出作用。近来，微 管已被发现在轮藻藻类皮质细胞中ER的运动和形态 很重要。这种参与仅限于细胞伸长的早期阶段。此 外，微管，主要局限于这些巨细胞的皮质中，没有 任

14、何直接参与在ER网络的快速运动， v 而相比之下，之前发现他们致力于线粒体的运动。 这还有待确定与微管相关的皮质ER组织是否发生在陆 生植物细胞中，尽管有证据表明微管早前期与ER有较 强的关联。尽管缺乏证据证明微管参与细胞器或内膜 隔间中的长距离运输，但有越来越多的证据证明该驱 动蛋白有关的一些微管马达蛋白家族都参与了植物分 泌途径的一些活动。在最近的两个评论文中章概述了 ，长途运输的快速细胞器的分布，依赖于肌动蛋白丝 的网络上的肌球蛋白的运动，它已经表明，微管和它 们的马达可以特别的固定或减缓细胞器使得它们定位 到功能上适当的亚细胞目的地。 v 在一般情况下，驱动蛋白已牵涉在各种重 要的细胞

15、事件，包括囊泡和细胞器的运输，胞 质分裂，信号转导的单向传输，形态发生以及 在细胞分裂过程的关键步骤。 v 与此相一致，在细胞分裂中驱动蛋白AtPAKRP2参 与介导的高尔基体衍生的载体材料运输到成膜体。另 一个驱动蛋白，atkinesin-13a，已被发现在拟南芥表 皮和棉纤维中是分布在整个高尔基体。缺乏AtKinesin -13A导致高尔基聚集以及高尔基小泡数量和的尺寸急 剧下降，高尔基形态的变化，在根帽周边小区，但不 在分生组织细胞和根帽的小柱的细胞。这些数据表明 ，尽管它们数量很多，但植物驱动蛋白具有相对较少 的和高度专业化的功能。数据还表明，至少在某些细 胞类型中，AtKinesin

16、-13A可能参与高尔基体相关的 进程，包括任一高尔基形态和膜转运。 v 植物的高尔基体的运动分析，堆栈进行走-停运动 ，使运动相、固定相交替。已经表明，在高尔基体的 固定相期间，接受来自ER的货物。后来发现，ER到 高尔基体蛋白运输可以在高尔基体运动时发生，这意 味着高尔基体运动的固定相对ER出口到高尔基体是没 有必要的。尽管这样，固定相被希望调整为有效的、 局部沉积的细胞壁材料。例如，驱动蛋白，如 atkinesin13a能固定和暂停高尔基体，通过肌动蛋白 微丝和微管之间的相互作用，这将有利于在皮层细胞 的特定区域的细胞壁酶和基质后高尔基运输。最近的 调查结果，微管是不需要高尔基停顿的，然而，一种 新的观点提出了有趣的问题：驱动蛋白在高尔基中是 否还有别的功能，包括担任的高尔基基质中的一部分 ，已经用来固定ER和高尔基体。显然，需要更多的实 验数据，了解这些过程。 微管相关的插入和圈养纤维素合成酶 复合物 v 大多数壁多糖，包括果胶和半纤维素，是由 糖基转移酶合成