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1、第四单元 遗传变异与进化 第一章 生物进化理论 第一节 现代生物进化理论达尔文英国博物学家，进化论的奠基人。18091882年，他以博物学家的身份，参加了英国派遣的环球航行，做了五年的科学考察。在动植物和地质方面进行了大量的观察和采集，经过综合探讨，形成了生物进化的概念。1859年出版了震动当时学术界的物种起源。书中用大量资料证明了形形色色的生物都不是上帝创造的，而是在遗传、变异、生存斗争中和自然选择中，由简单到复杂，由低等到高等，不断发展变化的，提出了生物进化论学说，从而摧毁了各种唯心的神造论和物种不变论。恩格斯将“进化论”列为19世纪自然科学的三大发现之一（其他两个是细胞学说，能量守恒和转
2、化定律）。他所提出的天择与性择，在目前的生命科学中是一致通用的理论。除了生物学之外，他的理论对人类学、心理学以及哲学来说也相当重要。达尔文的三大难题达尔文自己把物种起源称为“一部长篇争辩”，它论证了两个问题：第一，物种是可变的，生物是进化的。当时绝大部分读了物种起源的生物学家都很快地接受了这个事实，进化论从此取代神创论，成为生物学研究的基石。即使是在当时，有关生物是否进化的辩论，也主要是在生物学家和基督教传道士之间，而不是在生物学界内部进行的。第二，自然选择是生物进化的动力。当时的生物学家对接受这一点犹豫不决，因为自然选择学说在当时存在着三大困难。第一，是缺少过渡型化石。按照自然选择学说，生物
3、进化是一个在环境的选择下，逐渐地发生改变的过程，因此在旧种和新种之间，在旧类和新类之间，应该存在过渡形态，而这只能在化石中寻找。在当时已发现的化石标本中，找不到一具可视为过渡型的。达尔文认为这是由于化石记录不完全，并相信进一步的寻找将会发现一些过渡型化石。确实地，在物种起源发表两年后，从爬行类到鸟类的过渡型始祖鸟出土了，以后各种各样的过渡型化石纷纷被发现，最著名的莫过于从猿到人的猿人化石。在现在被称为过渡型的化石已有上千种，但是与已知的几百万种化石相比，仍然显得非常稀少。这有两方面的原因。一方面，生物化石都是偶然形成的，因此化石记录必然非常不完全；另一方面，按照现在流行的“间断平衡”假说，生物
4、在进化时，往往是在很长时间的稳定之后，在短时间内完成向新种的进化，因此过渡形态更加难以形成化石。第二，是地球的年龄问题。既然自然选择学说认为生物进化是一个逐渐改变的过程，它就需要无比漫长的时间。达尔文认为这个过程至少需要几亿、十几亿年。但是当时物理学界的泰斗威廉汤姆逊（即开尔文勋爵，一个神创论者）用热力学的方法证明地球只有一亿年的历史，而只有最近的最多两千万年地球才冷却到能够让生命生存。对于物理学家的挑战，达尔文无法反击，只能说“我确信有一天世界将被发现比汤姆逊所计算而得的还要古老”。我们今天已知道达尔文是对的，而汤姆逊算错了，现在的地质学界公认地球有四十几亿年的历史，而至少在三十亿年前生命就
5、已诞生。但是在当时，在地球的年龄问题上，人们显然更倾向于相信物理学权威。第三个困难是最致命的：达尔文找不到一个合理的遗传机理来解释自然选择。当时的生物学界普遍相信所谓“融合遗传”：父方和母方的性状融合在一起遗传给子代。这似乎是很显然的，白人和黑人结婚生的子女的肤色总是介于黑白之间。汤姆逊的学生、苏格兰工程师简金(F. Jenkin) 据此指出：一个优良的变异会很快地被众多劣等的变异融合、稀释掉，而无法象自然选择学说所说的那样在后代保存、扩散开来，就象一个白人到一个非洲黑人部落结婚生子，几代以后他的后代就会完全变成了黑人。达尔文虽然从动植物培养中知道一个优良的性状是可以被保留下来的，但是他没有一
6、套合理的遗传理论来反驳简金。达尔文被迫做出让步，承认用进废退的拉马克主义也是成立的，可以用来补充自然选择学说。事实上，在达尔文逝世（年）前后，生物学界普遍接受拉马克主义，而怀疑自然选择学说。如果达尔文知道奥地利遗传学家孟德尔的实验，就不会在遗传问题上陷入绝境了。孟德尔在年就已经发现了基因的分离定律和独立分配定律。生物遗传并不融合，而是以基因为单位分离地传递，随机地组合。因此，只要群体足够大，在没有外来因素（比如自然选择）的影响时，一个遗传性状就不会消失（肤色的融合是几对基因作用下的表面现象）。在自然选择的作用下，一个优良的基因能够增加其在群体中的频率，并逐渐扩散到整个群体。很显然，孟德尔主义正
7、是达尔文所需要的遗传理论。可惜，孟德尔的发现被当时的科学界完全忽视了。具有讽刺意味的是，当孟德尔主义在年被重新发现时，遗传学家们却认为它宣告了达尔文主义的死亡，在他们看来，随机的基因突变，而不是自然选择，才是生物进化的真正动力。只有一些在野外观察动植物行为的生物统计学家仍然信奉达尔文主义，因为他们所观察到的生物对环境的奇妙适应性，是无法用随机的突变来解释的。达尔文主义 亦即达尔文学说，它是达尔文在他的物种起源等著作中，从分类学、形态学、胚胎学、生物地理学、古生物学等方面，列举事实证明不同生物之间有一定的亲缘关系；古代生物和现代生物之间有着共同的祖先；现代生物是远古少数原始类型按照自然选择的规律
8、逐渐进化的产物。它是一个庞大的生物进化体系。在达尔文学说的科学体系中，最主要的是自然选择学说，其主要内容可以概括为：过度繁殖、生存斗争、遗传变异、适者生存。随后，英国的赫胥黎、德国的海克尔等称赞并接受达尔文主义，同时也在不同方面发展了达尔文的进化学说，成为达尔文主义学派。 达尔文进化学说，回答了拉马克所不能解释的许多问题，是当时最完满的进化理论。该学说在思想方面、学术内容方面和科学方法方面作出了极其重要的贡献。但是在许多方面也引起了争议。首先，达尔文关于生存斗争的论述包括多个方面，即生物跟无机自然条件的斗争；跟同一物种的斗争种内斗争；跟不同物种的斗争种间斗争。但他主要指的是繁殖过剩所引起的种内
9、斗争。显然，达尔文的这种认识是不全面的。事实上，生命自然界各类生物之间，既包括冲突，也包含和谐；既包含对抗，也包含合作。达尔文则过分强调“斗争”这个侧面，而忽略了其他方面的种种联系。其次，他把繁殖过剩所引起的生存斗争当作生物进化的主要动力是不恰当的。事实上，没有繁殖过剩，物种也会变异，旧种也会绝灭，新的更发达的种也会取代它们。第三，达尔文的某些主张仍然得不到现代科学的支持。达尔文同意生物在环境条件影响下获得的新性状可代代遗传。达尔文的这种获得性遗传（拉马克提出）假说作为科学上的一个普遍规律，仍然得不到充分的证明。 2 新达尔文主义 新达尔文主义是德国动物学家魏斯曼提出的，魏斯曼、孟德尔、德弗里
10、斯和摩尔根等都是有影响的新达尔文主义者。他们组成了新达尔文主义学派。魏斯曼（August NeoDarwinism Weismann，18341914）反对达尔文的获得性遗传的思想，但同时又接受了达尔文自然选择的一般概念，并把这种选择机制推广到种质，提出了“种质论”，即生物体是由种质和体质组成的。种质是生殖细胞，体质是体细胞，因此，新物种的形成是由种质产生的，二者不能转化。环境条件只能引起体质的改变而不能引起种质的变化，因此获得性是不能遗传的。孟德尔（Gregor Johann Mendel，18221884），奥地利遗传学家，他提出了“遗传因子说”，即控制生物性状的遗传物质是以自成单位的因子
11、存在着。他们可以隐藏不显，但不会消失。在减数分裂形成配子时，成对因子互不干扰彼此分离；通过因子重组再表现出来。孟德尔的观点说明了支配遗传性状的是因子，而不是环境。这与达尔文获得性遗传的说法显然不同。德弗里斯（Hugo De Vries，18481935），荷兰植物学家，他提出了“突变论”，他认为进化不一定像达尔文所讲的那样，通过微小变异（连续变异）而形成，他说变异可以是一种不连续的，由突变引起而直接产生新种。显然，在德弗里斯看来，自然选择在进化中的作用并不重要，只是对突变起过筛作用。摩尔根（Thomas hunt Morgan，18661946），美国细胞遗传学家。他提出了“基因论”，他认为基
12、因在染色体上呈直线排列，从而确立了不同基因与性状之间的对应关系。这样也就可以根据基因的变化来判断性状的变化了。摩尔根认为，生物的基因重组是按一定的频率必然要发生的，它的发生与外界环境没有必然的联系。并认为，这种变异一经发生就以新的状态稳定下来。因此获得性状是不遗传的。 新达尔文主义学派尽管提出了“种质论”“基因论”“突变论”等，但也有许多地方引起了争论。首先，新达尔文主义是在个体水平上研究生物进化的，而进化是群体范畴的问题。因此，这一学说在解释生物进化时，在总体上具有一定的局限性。其次，新达尔文主义学派中的多数学者，漠视自然选择学说在进化中的重要地位，因此他们不可能正确地解释进化的过程。 3
13、现代达尔文主义 也称综合达尔文主义，是以乌克兰遗传学家杜布赞斯基遗传学和物种起源（1937年出版）一书的问世为标志的。杜布赞斯基在此书中提出的“综合理论”是现代达尔文主义的理论基础。综合理论的基本内容包括：（1）种群是生物进化的基本单位；进化机制的研究属于群体遗传学的范围。（2）突变、选择、隔离是物种形成及生物进化中的3个基本环节。他认为，突变是普遍存在的现象，突变不仅能产生大量的等位基因，还可以产生大量的复等位基因，从而大大增加了生物变异的潜能。随机突变一旦发生后就受到选择的作用，通过自然选择的作用，使有害的突变消除，而保存有利的基因突变。其结果便造成基因频率的定向改变，这才使新的生物基因类
14、型得以形成。群体的基因组成发生改变以后，如果这个群体和其他群体之间能够杂交就不能形成稳定的物种，也就是说，物种的形成还必须通过隔离才能实现。这是他早期提出的综合理论，又称“老综合理论”。1970年，杜布赞斯基又发表了他的另一本书进化过程的遗传学。在这本书中，他又对以上综合理论进行修改，他认为在大多数生物中，自然选择都不是单纯的起过筛作用的。在杂合状态中，自然选择保留了许多有害的甚至致死的基因，其原因就在于自然界存在着各种不同的选择机制或模式。这一思想相对于“老综合理论”成为他的“新综合理论”。 杜布赞斯基以上的综合理论，综合了自然选择学说与基因论两种观点，吸取了达尔文学说的精华，又提出了自然选
15、择模式概念，从而丰富和发展了达尔文的选择性，他又引入了群体遗传学的原理，弥补了新达尔文主义基因论的不足。他用分子生物学和群体遗传学的原理和方法，阐明了生物进化过程中内因（生物的遗传变异）和外因（环境的选择）、偶然性（遗传变异）和必然性（选择）的辩证关系。尽管如此，在进化理论研究的一些重要问题上，杜布赞斯基的综合理论还不能作出有说服力的解释。如生物体新结构、新器官的形成等比较复杂的问题，单纯用突变、基因重组、选择和隔离的理论是不能完全解释的。如果离开了生活方式的改变，离开了习性与机制变异的连续作用，离开了与其他器官的相互影响，很难做出令人满意的回答。此外，这一学说把实验方法理解为研究生物进化问题的惟一手段也是不恰当的。任务型阅读在江苏高考英语试题中占有较大比重,考题形式以表格形和树状形为主,文章体裁以议论文、说明文为主,文章篇幅往往较长,阅读量大,但结构清晰。该题型综合性很强,思维含量较高,答案既要忠实于原文,又要不局限于原文,原词填空题和词性、词形变换题在逐渐减少,通过归纳总结得出答案的题逐渐增多,另外还有推断作者意图和态度的考题,这必将增加该题型的难度,所以得分一直偏低3
