地衣属的概念历史和现状

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1、安徽农业大学学报，1 9 9 9 , 2 6( 增刊) 3 -7 J o u r n a l o f A n h u i Ag r ic u l t u r a l Un i v e r a it y 地衣属的概念: 历史和现状 陈健斌 ( 中国科学院微生物研究所真菌地衣系统学开放实验室，北京 1 0 0 0 8 0 ) 属是种的直接上级物种的学名是由其所在的属名和种加词组成，这足以表明属与 种相互的密切关系 而且在实际分类鉴定过程中， 只有先识别到属才能进一步识别出种 因此属的概念和划分依据成为系统分类研究的中心问题之一，并在一定程序上反映分类 或系统学的历史进程与 时代水平 地衣是一类比较

2、特殊的真菌在过去很长一段历史时期内人们视地衣为植物，但对 地衣的认识却落后于植物其它类群。 直到林奈 ( 1 7 5 3 )在其巨著 植物种志中，将8 。 种地衣作为一 个属L i c h , , : 下， 至1 9 7 9 年已描述的 地衣属达1 6 1 8 个( F a r r e t a l . 1 9 7 9 )有 趣的是，半数作者只一人描述 一 个属而另一极端是半数的地衣属即8 0 0 余属仅由9 人 描述 ( H a l e , 1 9 8 4 ) 。 已描述的属中的多数属名并不为目前使用因为有些是同物异名 有 些有争议， 有些不符合命名法规。比如， C le m e n t s

3、( 1 9 0 9 )发表的近 9 。 个属名中仅 3个 属名目前被广为使用，即A c a n t h o t h e c f s , D i r ir u i r i。和F , p il i c h e n 因此、 很难确定能为地衣 学家 普遍接受的 地衣属的 真正数目 R a s a n c n ( 1 9 4 3 ) 曾 列出5 0 个属名. H a le ( 1 9 8 4 ) 认 为 可用6 0 。 一6 5 0 个属作为工作指数 参考。最 近2 。 年地衣属的数目 在不断增加，八版真 菌辞典( 1 9 9 5 )中 所列茶渍目 的属就多达3 4 7 个。 过去和现在究竟如何界定地衣

4、的属呢 ? 为此大致按以下几个时期 ( 阶段)叙述，并可从中了解地衣分类学发展历史进程的基本 概况和重要代表人物作出的巨大贡献 1 经典时期即宏观 形态学阶 段 ( 1 8 世纪中叶一1 9 世纪中叶) 从1 7 5 3 1 8 5 。 年约1 0 0 年间可视为地衣分类学的初级阶 段即宏观 形态认识阶 段 在 此阶段内地衣被视为单一的绿色植物或作为一个独立类群地衣属的划分是依据地衣 体和子囊盘的外部形态特征 人们通常又称这一时期为地衣分类学发展史中的经典时期 誉为地衣学之父的瑞典医生E Ac h a r i u s ( 1 8 0 3 ) 描述 3 9个地衣属 其中有2 1 个属沿 用至今。

5、 如人们熟知的A le c t o r ia , C e t r a r i a , E v e r n i a , L e c a n o r a , L e c l d e a . P a r m e l i a , R a m a l i n o 等等 从1 7 5 3 年至1 8 0 3 年间还有6 5 个属先后被1 6 位作者描述， 其中包 括许 多经典属: B a e o m y c e s P e r s , C l a d o n ia H i l l , C o c co c a r p ia P e r s . ( o l l e ， 二 W e b , E n d o c

6、 a r p - H e d w , G r a p h i s Ad a n s . L o b a r ia H o f f m, P e l t ig e r a Wil l d . P h y s c ia ( S c h r e b ) N l ic h s . S t e r e o -th a n H o f f m. U n a - b il i c a r ia H o f f m, U s n e a Ad a n s 等等另一位早期著名真菌学家E F r ie s ( 瑞典人， 被誉为真 收 稿 日 期 : 1 9 9 9 -05 - 3 1 安 徽 农 业 大 学 学

7、报 1 9 9 9 年 菌学中的 林奈)描述3 0 个地衣新属， 其中目 前可接受的 属有1 2 个， 如D ir i ru a , E p h e b e , M i c a r e a , P y x i n e , S i p h u l a , S t r i g u l a 等等。 E s c b w e ll e r 和F e e ( 1 8 2 4 ) 首次用显微 镜观察 地衣抱子， 共描述4 2 个属 ( 主要为热带属) ， 然而除了D e r m a t o c a r p o n 和L e c a n a c t 。 两个 属外， 似乎对地衣学没有产生重要影响。 经典时期末

8、期1 .,( S c h a e r e r ( 1 8 5 0 ) 为标志， 他出 版了 欧洲地衣属总览 ， 只承 认当时欧洲地 衣4 0 个属 ( H a le , 1 9 8 4 ) 0 2 马一 柯一 尼时期即 微观形态学阶 段 ( 1 9 世 纪中叶一1 9 世纪末) 从1 9 世纪中叶 至1 9 世纪 末约5 0 年间是地衣学十分活跃和人才辈出的年代。 在这个 时期人们对地衣的认识已 经产生了 飞跃， 开始认识到地衣并不是单一的绿色植物， 而是 由 真菌与藻类的复合体即地衣的二元性 ( d u a l n a t u r e ) 。 而首先大胆提出这一观点的是德 国的S S c b

9、 w e n d e n e r ( 1 8 6 7 ) 。 后来 芬兰的V a i n io ( 1 8 9 0 ) 进一 步认识地衣的本质是真菌， 并将地衣置于子囊植物门。这一时期的地衣分类由 于在划分属的依据上持不同 的看法而 一 度形成了两个尖锐对立的学派。 一 个学 派是以 意大利的 马萨隆哥( M o s s a l o n g o ) 和西里 西亚的 柯尔 柏 ( K ti e r b e r ) 为代表的意大利一 西里西亚 学派 ( 简称意大利学派) ， 主张用子 囊盘的内部 结构尤其是抱子特征作为分属的主要依据。另一学派以芬兰的N y l a n d e r ( 尼 兰德二

10、为代表的N y l a n d e r 学派， 强调在分属时地衣体解剖与分生抱子比 子囊盘更重要。 两 派的工作与论战推动了 地衣分类从宏 观深人微观。所以 这一时 期称之为马一 柯一 尼时期或 微观形态学阶段。 这一阶段的变革是以意大利科学家D e N o t a r is ( 1 8 4 6 ) 发表8 个地 衣属为 先兆。 他发 表的8个属与过去经典时期不同，是以抱子特征作为分属的重要依据。如B a c i d i a , B ia - t o r e ll a . B u e l l i a 等等。 意大利学派创始人A B Ma s s a l o n g 。 在他只有2 8 岁的那一

11、年( 1 8 5 2 ) 发表了6篇论文， 描述了3 1 个属。 其中许多属被现代承认， 如A c a r o s p o r a , A s p i e i li a , B l a s t e n i a , C a n d e l a r i a , D i p l x ia , Ha e ma t o m ma , O c h ml e c h ia , P a c h y o s p o r a , P o l y b la s t i a , S c h is m e t o n m a , S c o l i c io s p o r a , T o n i n i a 等等。两

12、年后他又发表了2 7个属。在他 3 6 岁去世 ( 1 8 6 0 )前共发表 1 3 8个属 ( 八版辞典) 。 K r e m p e l h u b e r ( 1 8 6 1 )承认M a s s a lo n g o 的3 8 个属， 其中有3 2 个属沿用至 今。与 Ma s s a l o n g 。 关于地衣属的概念相似，挪威植物学家N o r ma n ( 1 8 5 2 )描述了2 3 个 属， 其中D ime l a e n a , D i p l o s c h is t e s , Mo r i o l a , S e c o l ig a , S t a u r o

13、 t h e l e , T e l o s c h i s t 。和T h o l u r n a 等 7 个属沿用至今。与此同时，意大利的T r e v i s a n ( 1 8 5 7 )描述了 7 5 个新属，能为现代 接受的只有 其中的5 个属: B y s s o l o m a , D im e r e ll a , H e t e r o d e r m i a , I c m a d o p h i l 。 和S p e e r - s c h n e id e r a , Ma s s a l o n g o 的另一位同时代追随者G W K o e r b e r ( 1

14、 8 5 4 -1 8 5 5 ) 提出了1 0 个 新属， 如A n a p t y c h i a , L e c i d i e l l a , L e ) t o r r h a p h is , L o p a d iu m , M i c r o g l a e n a , Mic r o t h e l i a 等 等 ( H a le , 1 9 8 4 ) , 另一个与上述概念挑战的是 W N y l a n d e r赫尔辛基大学教授， 后来迁居巴黎) 。 他于 1 8 5 4 -1 8 5 5 年发表了自己 的地衣系统，否定使用抱子特征作为分类依据，从而否定了 Ma s

15、s a l o n g o及其追随者的工作。意大利学派 ( 1 8 5 6 )曾痛斥过N y l a n d e r , 而N l a n d e r 在其 顶峰著作“ S y n o p s is L ic h e n u m “ 地衣大纲 ( 1 8 5 6 - 1 8 6 0 ) 中 也继续批评意大利学派， 最 后导致他简 单地全盘否定Ma s s lo n g o 描述的 属。 1 8 6 0年Ma s s a l o n g o去世 ( 年仅 3 6 岁) ， 但他在这一年发表了3 8个新属，其中有 1 0 2 6 卷增刊 陈健斌地衣属的概念历史和现状 个属为 现在承认。 他的同事A

16、 n z i ( 1 8 6 1 )没有使用这些属而采取了 较保守的 概念。 1 8 6 1 年是地衣学中最富有成果的一年。 E F r i e s 的儿子T F r i e s ( 1 8 6 1 )出版了他的学 位论文 “ 欧洲地衣属” ， 较详细勾画了地衣 属的特 征， 他列举了 地衣生长型，内部结 构， 子囊盘的特征 ( 形状， 果托， 子实层， 侧丝， 抱子) ， 并继续接受K o e r b e r 和Ma s s a l o n g o 的许多属, N y la n d e r 抱怨T F r i e s 不够公正， 给予了意大利学派过多的夸奖。 Kr e mp e l h u b e r ( 1 8 6 1 ) 给这一工 作以 有利的评 述， 并使用了 他自 己的许多属名。 M u d d ( 1 8 6 1 ) 发表了 英 国 地衣手册， 其中 也使用了K o e r b e r 和M a s s a lo n g o 的许多属名。 1 9 世纪的另一位巨人J Mu l l e r A r g o v i e n s i s ( 1 8 6