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1、,第三章 感知觉生理心理学,感觉 是人脑对直接作用于感觉器官的事物的个别属性的认识,是一种心理现象，它是以生理过程为基础的。 感觉系统： 感觉器官-传入神经-感觉通路-感觉中枢 感受器 指探测某类物理事件的特殊神经元。 感觉换能 感觉刺激转化为感受器电位的过程，后者是一种分级的慢电位。 感受器电位 在物理刺激的诱发下，感受器细胞产生的分级慢电位。,感觉系统的分类： 距离感觉系统： 视、听 化学感觉系统： 嗅、味 躯体感觉系统： 触、温、痛、动、位置、 平衡 外部感觉： 接受外部世界的刺激 内部感觉： 接受机体内部的刺激 (机体自身的运动与状态),感觉的产生：,1特异性感觉系统（specific
2、 projection system） 1）特点：点对点的感觉(投射)关系； 与皮层第细胞形成突触； 倒置分布； 投射面积与外周感受野有关。 2）功能：产生特定感觉； 激发皮层发出冲动，引发相应的反应（骨骼肌活动、内脏反应和情绪反应）。 2非特异性投射系统（non-specific projection system） 1）特点： 弥漫性投射到大脑皮层的广泛区域，非点对点的投射关系； 与各皮层细胞形成突触； 引起锥体细胞去极化作用弱。 2）功能：改变大脑皮层兴奋状态，维持觉醒。,各种特异感觉系统向大脑皮层的上行通路均发出许多侧支达脑干被盖部的网状结构，再由脑干网状结构发出网状上行和下行纤维，向
3、大脑皮层广泛弥散性地投射，调节大脑皮层的兴奋性水平，也向感觉乃至运动系统弥散投射，以便对各种感受刺激均可给出适度的反映。 许多特异的专一感觉系统和网状非特异投射系统，共同实现着对外部刺激或事物属性的感受功能。,不同感觉在大脑皮层的投射,听觉,嗅觉,语言,运动控制,中央沟,触觉和压觉,味觉,视觉,面部识别,在各种感觉系统中， 不但存在着从外周 中枢和从低级中枢 高级中枢的传递过程； 每一级中枢神经元之间还通过轴突侧支发生横向作用的侧抑制机制。此外，还存在着高级中枢对低级中枢，乃至对感官的下行性抑制影响，调节感觉系统的兴奋性水平。 感受阈值： 即刚能引起主观感觉或细胞电活动变化的最小刺激强度。各种
4、特异感觉系统均有自己的适宜刺激，对其感受阈值最低，即对其感受最灵敏。 随着刺激物长时间持续作用，感受灵敏率下降，感受阈值增高，这种现象称感受器的适应。,共同基本生理特性： 无论哪种感觉系统均由感觉器官、感觉神经、感觉通路和多级感觉中枢组成。中枢中每个神经元在外周都有自己一定范围的感受野。神经元对自己感受野中的适宜刺激感受阈值最低，感受最灵敏。各感觉系统对外部刺激有一定的选择性和适应性。,第一节 视觉生理心理学,课程内容： 1、视觉系统的刺激 2、视觉系统解剖结构 3、视网膜对视觉信息的编码 4、视觉信息的分析：纹状皮层的作用 5、视觉信息的分析：视觉联合皮层的作用,第一节 视觉生理心理学,学习
5、目标： 1、描述视觉信息的换能过程。 2、描述光感受器和视网膜节细胞对视觉信息的编码。 3、描述并讨论纹状皮层神经元对朝向、运动、空间频率和颜色的响应方式。 4、描述视觉联合皮层的解剖结构，讨论两条视觉通路的位置功能。 5、描述两种基本视觉失认症类型：统觉性失认症、 联想性失认症。,第一节 视觉生理心理学,380-760nm 人类可见光波,颜色 由三个知觉维度决定： 色调 波长 饱和度 相对纯度 亮度 光的强度,一、视觉信息的产生,（一）视觉系统解剖结构 视觉系统由眼、视神经、视束、皮层下中枢、视皮层组成，实现着视觉信息的产生、传递、加工等三种过程。 眼的基本功能：将外部世界千变万化的视觉刺激
6、转换为视觉信息，这种基本功能的实现，依靠两种生理机制，即眼的折光成像机制和光感受机制。,（一）视觉系统的解剖结构,不透明，不允许光线通过,透明，允许光线通过,环形肌肉结构,虹膜上的小开口，调节光线进入眼睛的多少,透明、洋葱样排列的层状结构 由附在其上的睫状肌调节 其形状的改变，使远处和近处的物体都能够在视网膜上聚焦，形成清晰的图像调节,二、视觉系统的解剖结构,无色透明的胶状物质,（一）视觉系统的解剖结构,光线通路： 角膜 瞳孔 晶状体 视神经 视网膜 玻璃体,（二）眼内折光装置及反射活动 眼内折光装置： 角膜、 房水、 晶状体、 玻璃体、 瞳孔。,使外部世界在视网膜上形成上下颠倒左右相反的像,
7、为保证视网膜上清晰成像，瞳孔大小与晶状体曲率的变化起着重要作用。瞳孔的光反射、调节反射是实现折光成像这种功能的生理基础。 瞳孔反射（光反射）：在黑暗中瞳孔扩大光照时瞳孔缩小的反应。 调节反射：视轴、晶体曲率和瞳孔同时变化的反射活动就是调节反射，是保证外界景物在视网膜上清晰成像的重要生理机制。,近视矫治,二、视觉信息的传递 （一）光感受器- 视锥、视杆细胞,光生物化学反应主要发生在视杆细胞之中，是产生明暗视觉信息的基础； 颜色视觉的光生物化学基础在于视锥细胞内的视蛋白结构不同。,感光细胞 视杆细胞，1.2亿 视网膜 视锥细胞，600万,1.视锥细胞 负责日间视觉 提供环境中细小特征的信息，保证视
8、觉的清晰度/敏度 与色觉有关分辨不同波长光线的能力,2.视杆细胞 对光更敏感，在昏暗环境中，视觉主要由视杆细胞提供 3.视盘视网膜上另一个特征结构 神经节细胞的轴突汇聚一起，通过视神经离开眼球 没有任何感光细胞，形成盲点,4.黄斑 视觉最敏锐, 只有视锥细胞与一个双极细胞、一个神经节细胞 5.双极神经元 双极细胞连接视锥细胞、视杆细胞，将视冲动通过神经节细胞传出,感光色素 埋藏于小盘膜内的特殊分子，人类一个视杆细胞中大约有1000万个。 由视蛋白（一种蛋白）和视黄醛（一种脂质）构成。维生素A是视黄醛前身。 视杆细胞的感光色素视紫红质，暴露于光线后，分解为视蛋白和视黄醛,视杆细胞的感光机制 感光
9、色素 （11-顺型视黄醛和视蛋白组合而成） 光照 11-顺型视黄醛 全反型视黄醛 (较为弯曲的构象) (较为直的分子构象) 视蛋白分子变构 感光细胞出现感受器电位（超极化） 双极细胞兴奋,视网膜的结构：,视网膜分为内、外两层 外层（色素上皮层）：由色素细胞组成，由此产生和储存一些光化学物质 内层（神经层）：由5种神经细胞组成，从外向内依次为视感受细胞(视杆细胞和视锥细胞)、水平细胞、双极细胞、无足细胞和神经节细胞。,视网膜细胞联系的一般规律： 在视网膜周边区：几个视感受细胞1个双极细胞、几个双极细胞1个神经节细胞视敏度较差 在视网膜中央凹部: 每个视锥细胞1个双极细胞1个神经节细胞相联系中央凹
10、视敏度最高。 视敏度指视觉系统分辨最小物体或物体细节的能力。 由视感受细胞、双极细胞和神经节细胞形成神经信息传递的垂直联系；由水平细胞和无足细胞在垂直联系之间进行横向联系，1个神经节细胞及与其相互联系的全部其他视网膜细胞，构成视觉的最基本结构与功能单位，称之为视感受单位。,视盘：,在这里，神经节细胞的轴突汇聚到一起，通过视神经离开眼球。由于视盘处没有任何光感细胞于是在我们的视野里形成了一个盲点。,视网膜内的信息传递：,除了神经节细胞之外，视网膜上的其他细胞对光刺激的反应均类似光感受细胞，根据光的相对强度变化给出级量反应，这种级量反应是缓慢的电变化，不能形成可传导的动作电位，但可与邻近细胞的慢变
11、化发生时间和空间总和效应。 水平细胞和无足细胞对视觉信息横向联系的作用正是以慢电位变化的总和效应为基础的。在视网膜上对光刺激的编码，只有神经节细胞才类似于脑内其他神经元，产生单位发放，对刺激强度按调频的方式给出神经编码。视网膜的横向联系中，水平细胞和无足细胞对信息的处理和从光感受细胞至双极细胞间的信息传递都是以级量反应为基础的模拟过程，只有神经节细胞的信息传递才是全或无的数字化过程。,视觉信息的换能过程：,图6-6 视网膜内的神经回路 。 落在光感受器上的光线诱发一个超极化过程，导致光感受器释放更少的神经递质。正常情况下神经递质使双极细胞膜发生超极化，因此，其释放量减少引起双极细胞膜去极化。去
12、极化过程导致双极细胞释放更多的神经递质，从而激活节细胞。,光线,眼的屈光系统折射,聚集于视网膜,感光细胞：视锥、视杆细胞,双极细胞,节细胞,轴突会聚,视神经,视交叉,鼻侧纤维交叉 颞侧纤维不交叉,视束,外侧膝状体,发出纤维,视辐射,初级视觉中枢（V1）： 次级视皮层（V2V3V4） 距状沟两侧的皮质,（二）视觉的传导通路,周围突,中枢突,第 一级 神 经 元,第 二 级 神 经 元,第 三 级 神 经 元 （皮层下中枢）,外侧膝状体结构图：,初级视觉通路图 （人脑水平切面示意图）,（纹状皮层）,神经节细胞（低级中枢） 视神经 外侧膝状体（皮层下中枢） 视放射投射 大脑等级视皮层（V1、2、3、
13、4） （V1）与简单视感觉有关 （V2）与图形或客体的轮廓 或运动感知有关 （V4）主要与颜色觉有关， 颞上钩深部与人物面 孔识别功能有关。,思考题1：,为什么有时候草原猎鹰要歪着头？,思考题2：,如果你发现一个物种，视椎细胞相对视杆细胞的比例很高，你觉得它的生活方式是怎样的呢？-我们应该预期这一物种在白天高度活跃而夜间几乎不活动。,颜色编码,（一）多色说 （二）三原色说 （Thomas Young，1802） 眼睛有三种不同的 感受器，分别对三种 不同的色调敏感。,颜色编码,三原色理论 验证：对高等灵长类动物视网膜的生理学研究发现色觉由三种视锥细胞负责。 每种视锥细胞中含有的视蛋白决定了吸收
14、何种波长的光 视锥细胞有分别含有感红光色素、感绿光色素、感蓝光色素三种。,短波长视椎细胞的反应,中等波长视椎细胞的反应,长波长视椎细胞的反应,1967年Ragnar Arthur Granit, Halden Keffer Hartline以及George Wald 以他們对于视觉机制的研究共享诺贝尔奖的殊荣。 1981年David Hunter Hubel 以及 Torsten N. Wiesel诺贝尔奖得主视觉系统。,颜色编码,若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=111白色觉; 若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=410红色觉; 若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=281绿色觉。,First，看
15、上面图的点，首先靠近看，然后离很远看，你会注意到在离得近的时候蓝点看起来是蓝色的，离得远的时候就变成了黑色，而其他的颜色在蓝色看不见的时候仍然是可见的？ Then，请解释原因,这是何种现象，请用学过的生理心理学知识进行解释。,对立过程理论,对立过程理论：根据颜色对立物来知觉颜色。即大脑中的机制是在三个连续体上知觉颜色，一个连续体是从红色到绿色，另一个是从黄色到蓝色，还有一个是从白色到黑色。 假设机制如下图所示：双极细胞被短波长（蓝）光激活并受到中等波长和长波长光的抑制。这个双极细胞的活动的增强就会产生蓝色的体验，活动减弱就会产生黄色的体验。如果短波长光刺激这个细胞时间足够长，这个细胞就会变疲劳。如果我们现在撤去这个短波长光，短波长感受器的兴奋作用就会小于长波长和中等波长感受器的抑制作用，他的反应就会低于基线水平，于是就产生了黄色的体验。（反应的增强会产生一种知觉，降低会产生另一种知觉）。,对立过程理论可以解释上述后像现象吗？后像的产生式视网膜的作用机制？Or大脑皮层的作用？,视网膜皮层理论,色弱：对色调的辨别能力下降 全色盲：没有视椎细胞或者视椎细胞的信息传递不到皮层,颜色视觉缺陷,三种视锥细胞异常色觉缺陷 红色盲：不能分辨红和绿，世界只有黄和蓝；视敏度正常说明并不缺乏红绿视视锥，只是红视锥细胞中填充视绿视锥细胞的视蛋白 绿色盲：绿视锥细胞中填充红视锥细胞的视蛋白 蓝色
