细胞生物学第五章物质的跨膜运输

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1、第五章 物质的跨膜运输 细胞膜的选择通透性：指细胞膜在选择性 地允许一些物质通过的同时，阻止另一 些物质通过，又称为膜的半透性。 酵母：6000个基因，1/3的编码膜结合蛋 白，其中多数为膜转运蛋白。 大肠杆菌（E. coli）:20%的基因与编码 膜转运蛋白有关。 第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 第二节 离子泵和协同转运 第三节 胞吞作用与胞吐作用 一、脂双层的不透性和膜转运蛋白 活细胞内外离子浓度明显不同，其调控机 制有二： （一）脂双层：疏水性特征 1、脂溶性分子和小的不带电荷的分子可 通过。 2、几乎所有小的有机分子和带电荷的无 机离子需要膜转运蛋白完成跨膜转运。 （二）膜转运蛋白

2、： 载体蛋白：每种载体蛋白能与特定的溶质分 子结合，通过构象改变介导溶质分子的跨膜 转运。只容许与载体蛋白上结合部位相合适 的溶质分子通过。 通道蛋白：只有大小和电荷适宜的分子或离 子才能通过。具有高度选择性。 二、主动运输和与被动运输 细胞膜的物质运输方式： （）小分子物质和离子的跨膜运输 （被动运输、主动运输） （）大分子和颗粒物质的膜泡运输 （胞吞作用、胞吐作用） （一）被动运输：物质由高浓度一侧通过膜 到低浓度一侧而不消耗代谢能的一种运输 方式。 1、简单扩散：物质顺浓度梯度从膜的一 侧运送到另一侧，既不需要消耗能量，也 无需膜转运蛋白的帮助，故称为简单扩散 。 疏水非极性小分子：N2

3、、O2、苯等 不带电的极性小分子：水、尿素、甘油等 通透性：取决于分子大小及其极性 小分子 大分子 非极性分子 极性分子 离子及大分子不能通过无膜蛋白的人工脂双层 。 2、水孔蛋白：对水分子高度特异的运输通道 红细胞、肾小管细胞等膜上有许多水孔蛋白， 每个水孔蛋白（4个亚基）亚基可形成一个供 水分子运动的中央孔，直径约0.28nm, 长2nm。 一个水孔蛋白亚基：3对跨膜螺旋，构成水通道 3、协助扩散：又称易化扩散，是物质由高浓度到低 浓度的一种穿膜运输方式，它不消耗细胞的代谢能 ，但需要专一性的膜转运蛋白的帮助。 分为： a.闸门通道蛋白介导的协助扩散 b.载体蛋白介导的协助扩散 载体蛋白介

4、导的协助扩散的特征： （1）比简单扩散转运速率高得多。 （2）存在最大转运速率 （3）不同载体蛋白对溶质的亲和性不同。 离子通道 电压门通道：膜电位变化 配体门通道：化学信号 应力激活通道：压力刺激，如内耳听觉毛细胞 离子通道运输离子的特点： (1)转运效率极高。107-108个离子/秒，比 载体蛋白高1000倍以上。运输的方向顺电 化学梯度进行（浓度梯度、电位差）。 (2)没有饱和值。通过的离子量没有最大值。 (3)非连续性开放，且是门控的。通常为关闭 状态 b.载体蛋白介导的协助扩散 在膜的一侧，溶质分子与载体蛋白上专一的 结合位点结合，载体蛋白构象发生变化，将溶质 分子运至膜的另一侧，载

5、体蛋白与溶质分离后， 又恢复到原来的构象（例：葡萄糖、氨基酸、核 苷酸） 通道蛋白只进行被动运输，而载体蛋白既可被动运 输，又可主动运输。 红细胞质膜载体蛋白协助葡萄糖扩散 载体蛋白特点 （1）饱和性：数量限制、底物类似物竞争 性抑制。 （2）高度选择性：靠特异性位点与特异性 底物结合，通常只转运一种分子。 （3）环境条件对其活性有影响。具有pH 依赖性、蛋白质变性剂对膜转运蛋白有 抑制作用。 与酶类似，故有人称为“通透酶”，但载体 蛋白对转运的物质不作任何修饰。 主动运输：物质由低浓度的一侧通过膜到高浓 度的一侧，同时消耗代谢能的一种物质运输方 式。在运输过程中，需要载体蛋白的参与。 1.A

6、TP驱动泵：直接利用水解ATP提供能量。 2.耦联转运蛋白（同向和反向）：逆浓度梯度 运动耦联顺浓度梯度运动。（协同运输） 3.光驱动泵：溶质的主动运输耦联光能输入。 ATP驱动泵：依靠ATP水解供能，逆浓度 梯度转运离子和各种小分子。（跨膜蛋白 ） ATPase，但ATP水解与跨膜转运耦联。 P-型离子泵 V-型质子泵 F-型质子泵 ABC超家族 转运离子 转运小分子 第二节 离子泵和协同运输 P型、V型和F型运输泵的结构 V型和F型结构复杂，只转运质子，不形成磷酸化的 中间体；P型结构简单，形成磷酸化的中间体，转运 离子和分子。 一、P-型离子泵 具有ATP结合位点，有2个独立的催化亚基

7、；大多数还有2个小的起调节作用的亚基。 通过发生磷酸化和去磷酸化反应，改变泵蛋 白的构象，实现离子的跨膜转运。 由于利用ATP水解能，形成磷酸化中间体， 故称P-型离子泵。 1、Na+-K+-ATP酶（ Na+-K+泵） a、 Na+、K+的转运与ATP水解偶联 b、 Na+与ATP在膜内侧， K+的在膜外侧 c、 一个ATP酶分子水解1000个ATP/秒 ，水解1个ATP能同时转运3个Na+出胞 和2个K+入胞 作用：维持细胞膜两侧正常的离子梯度、 膜的正常兴奋性、渗透压的平衡和细胞 体积的恒定。 Na+-K+ ATP酶的结构示意图 Na+-K+泵工作机制 （磷酸化依赖Na+,去磷酸化依赖K

8、+） 2、 Ca2-ATP酶（钙泵） 特点：每个Ca2 -ATP酶每秒水解10个 ATP,每个ATP转运两个Ca2出胞或进入 肌质网 作用：维持细胞内低外高的浓度差、跨 膜信息传递、肌肉收缩。 Ca2+ -ATPase的结构和功能位点 二、V-型质子泵和F-型质子泵 功能相似：转运质子，都不形成磷酸化中间体 不同： V-型质子泵：利用ATP水解供能，将H+逆电化 学梯度泵入细胞器（内体、溶酶体、液泡） F-型质子泵：H+顺电化学梯度运动，所释放能 量与ATP合成耦联起来（线粒体、叶绿体、 类囊体膜、细菌质膜） 三、ABC超家族(ATP-binding cassette superfamily)

9、 ATP驱动泵，含有几百种不同的转运蛋白。 从细菌到人类都存在，特异性底物或许是离 子、单糖、氨基酸、磷脂、多肽、多糖等。 共同结构模式，即4个“核心”结构域：2个跨 膜结构域，2个胞质侧ATP结合域。 功能：转运小分子，如磷脂、亲脂性药物等 前面三种只转运离子 四、协同转运 由钠钾泵（或H+泵）与载体蛋白协 同作用，由膜两侧贮存的电化学梯度提 供能量，间接消耗ATP，所完成的主动 运输方式。 同向协同运输：Na+与葡萄糖 反向协同运输：Na+与H+ 单纯扩散 被动运输 通道蛋白介导的协助扩散 易化扩散 载体蛋白介导的协助扩散 钠钾泵 主动运输 钙泵 协同转运 五、离子跨膜转运与膜电位(了解)

10、 离子或带电荷物质的跨膜运动，产生并维 持了膜两侧不同物质特定的浓度分布，形 成了膜两侧的电位差。 膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和 ，即膜电位。 膜泡运输：细胞在转运大分子和颗粒物质的过程中 ，物质被包裹在膜脂双分子层围成的囊泡中，通 过囊泡与细胞膜的融合进行转运，这种运输方式 称为膜泡运输。 特点：不与细胞质内其他结构直接接触和混合， 囊泡只与特定膜融合，直接转运 消耗代谢能。 基本形式：胞吞作用、胞吐作用 第三节 胞吞作用与胞吐作用 胞吞作用与胞吐作用 （一）胞吞作用 又称入胞作用，指通过细胞膜的变形运动 ，将细胞外大分子或颗粒物质包裹成膜泡运进 细胞的过程。根据胞吞物质和形成的胞吞

11、泡的 大小将胞吞作用主要分为两类： 1.吞噬作用：摄入大的颗粒，如细菌和细胞碎片 。原生动物摄食方式，哺乳动物只有少数特化 的细胞，如巨噬细胞等才有摄入和消化大颗粒 的吞噬作用。吞噬泡直径一般大于250nm 2.胞饮作用：摄入液体和溶质分子进入细胞的过 程。所有真核细胞都具有胞饮作用。是连续发 生的过程，胞饮泡一般小于150nm 胞饮作用 吞噬作用 根据胞吞物质是否专一，可将胞吞作用分 为受体介导的胞吞作用和非特异性胞吞 作用。受体介导的胞吞作用是大多数动 物细胞通过网格蛋白有被小泡从细胞外 摄取特定大分子的有效途径。首先与细 胞膜上的受体结合，然后细胞膜内陷形 成有被小窝，继而形成有被小泡，

12、这种 内吞方式称为受体介导的胞吞作用。 这是选择性浓缩机制 例：LDL摄取过程 （二）受体介导的胞吞作用 功能 有被小泡：网格蛋白有被小泡、非网格 蛋白有被小泡 a.网格蛋白有被小泡参与细胞摄取特异的 膜结合配体、高尔基体到溶酶体及分泌 泡之间的物质转运等过程。 b.非网格蛋白有被小泡与内质网到高尔基 体或返回、高尔基体各扁平囊之间的物 质转运有关。 功能 （转运物、受体、结合素蛋白、网格蛋白包被） 网格蛋白又称笼形蛋白，由基 本骨架为三臂蛋白。 受体介导的胞吞作用过程中，胞内体 是膜泡运输的主要分选站之一，不同类型的 的受体具有不同的胞内体分选途径。 受体分选途径有三： 大部分受体返回它们原

13、来的质膜结构域 有些受体进入溶酶体中被消化，不能再 循环，如：EGF结合的细胞表面受体 有些受体被运送到质膜不同的结构域， 该过程称为转胞吞作用。 （二）胞吐作用 又称出胞作用，指将细胞内的分泌物质、 未分解物质等，通过膜泡转运至细胞膜与之融 合，将膜泡内物质排出细胞外的过程。 过程：RER上合成分泌蛋白高尔基复合体上 加工分泌囊泡与膜结合，释放到膜外 胞吐作用分为两种途径：结构分泌途径（几乎 存在于所有细胞中）、调节分泌途径（只存在 于某些特化的分泌细胞） 功能 （三）质膜的循环 胞吞作用和胞吐作用是两个相反的 过程。胞吞作用使部分细胞膜成为转运 小泡的膜而进入细胞内，经胞吐作用分 泌囊泡膜又回到细胞膜，两者相辅相成 ，保持了细胞膜的相对稳定和动态平衡 。 复习题 一、名词解释： 主动运输、被动运输、简单扩散、协同运输、协 助扩散、膜泡运输 二、问答题： 1、比较主动运输与被动运输的特点及其生物学 意义 2、试述钠钾泵的的工作原理 3、比较胞饮作用和吞噬作用的异同。 4、举例说明受体介导的胞吞作用过程。 肾小管上表皮细胞吸收葡萄糖与 Na+转运同向运输（左）， 钠钾泵和G协助扩散（右） 变形虫吞噬草履虫