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1、第四章 植物的矿质营养,植物为自养生物，其所需营养除水、CO2外还有矿质营养，本章讨论植物需要哪些矿质营养，这些营养对植物生活的作用，植物如何吸收、运输这些矿质营养及某些矿质营养的同化等问题。,第一节 植物必需元素及其生理作用,植物体内的元素及其含量 人工培养和必需元素的确定 必需元素的生理作用及缺素症 缺素诊断,植物体内的元素及其含量,灰分概念 含灰量 灰分元素的种类,灰分概念,研究植物体内元素种类及含量的方法可大致如下图示：,将新鲜植物材料烘干得到干物质，干物质燃烧后剩下的残渣即是灰分，然后以化学方法分析、测定即可知植物体内的元素种类及含量。 可见构成灰分的元素即是灰分元素或矿质元素。,含
2、灰量,因环境而异 水生植物仅为干重的1%左右，中生植物5-15%，盐生植物可达45%以上。 因植物种类、器官不同而异。 因年龄而异。,灰分元素的种类,通过灰分分析知道，虽然灰分总量仅占干重的10%，但种类复杂，自然界存在的92种元素中60多种已在不同植物中发现。 在植物中找到的这些元素是否全为植物生活所必需？如果不是全部哪些必需？这些问题的解决不能依靠灰分分析方法，采用土壤培养也不行，只有依靠人工培养的方法。,人工培养和必需元素的确定,必需元素的三条标准 人工培养,必需元素的三条标准,缺乏时植物不能正常生长和生殖； 缺乏时产生专一症状，而且此症状必需加入此种元素才能恢复； 作用应是直接的，而非
3、间接效果。,人工培养,在含全部或部分元素溶液中培养植物的方法即为人工培养。人工培养时元素有、无可人工控制，然后于其中栽培植物并观察其生长发育状况，用三条标准衡量，便可知哪些元素是必需的，哪些不是。 目前已用以上方法知道C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg、Si、Cu、Mn、Fe、Zn、Mo、Cl、B、Na、Ni为必需元素，由于C、H、O、N不在灰分中存在，故不是矿质元素，但因为N的吸收方式与其它矿质元素一致，故常将N与其他矿质元素一起讨论。 上述元素中前10种为大量元素，其含量在30mol.g-1以上。后9种为微量元素，其含量在3mol.g-1以下。,必需元素的生理作用及缺素症,主要介绍N、
4、S、P、K、Ca、Mg、Si、Cu、Mn、Fe、Zn、Mo、Cl、B、Na、Ni的生理作用及缺素症。,N,N素易以NO3（硝态N）状态流失（因NO3在水中溶解度大），也可通过反硝化作用以N2形式进入大气，再加上植物对N素需求量大，故土壤容易缺N。 植物吸收N素的形式主要为NO3、NH4和可溶性含N有机化合物（如尿素）。,N占植物体干重的2左右，在植物生活中有重要作用，具体为： 是蛋白质的重要组成元素，在蛋白质中含量为1618，故常以定N法计算蛋白含量，计算方法为：N含量100/16（6.25）。 核酸、磷脂、叶绿素均含N。 某些植物激素（CTK、IAA）、维生素(B1、B2、B6、B5等)含N
5、。 可见N在植物生活中占据首要地位，故称N为生命元素。,N肥供应充分时，叶片亮绿，光合旺盛，产量高。 但N也不宜过多，过多时营养体徒长，成熟期推迟。原因是N过多时大部分糖用于和N合成蛋白质，只有少部分形成纤维素等碳水化合物，导致胞质丰富而胞壁薄，易受病、虫侵害，同时茎部机械组织不发达，易倒伏。 植物缺N时，由于叶绿素合成少，故叶片变黄；有些植物缺N时，叶色及茎干色泽转红，这是由于没有足够N素与碳水化合物结合为氨基酸，多余碳水化合物形成花青素，故显红色；另外缺N时，植物生长缓慢，茎叶细小，分枝少，植株矮小，产量下降。,N缺乏症常表现在下部老叶上，这是由于N在植物体内可再利用，缺N时幼嫩组织常从老
6、组织等得到N素所致。,P,磷通常以HPO42-和H2PO4两种方式被植物根系吸收，两种形式比例与土壤pH水平有关系。 P是磷脂和核酸的成分，所以也是膜与核的重要成分。 P是核苷酸的成分，而核苷酸衍生物在代谢中有重要作用，如ATP、FMN、NAD、NADP、FAD等均为核苷酸衍生物。 P在碳水化合物代谢中起作用，如己糖氧化前先要磷酸化为磷酸己糖；光合磷酸化过程有磷参与；碳水化合物常以糖磷脂形式运输。 P对N代谢有重要影响，如NO3还原要有NAD和FAD参与；氨基交换作用要有磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺参与。 P与脂肪转变也有关系，脂肪酸合成需COA和ATP即是一例。 由于P与脂肪、蛋白、糖代谢均有关系
7、，故不论栽培任何植物磷肥均很重要。,缺P时，植株呈暗绿色或紫红色。 原因是，缺P时核酸、蛋白的合成受抑制，生长减缓，叶绿素含量相对增加，故表现暗绿色。 表现紫红色的原因可能是缺P时导致糖运输受阻，叶片或茎干等部位积累大量糖分，过多糖分作为底物用于花青素合成，故然。,P和N一样可在植物体内再利用，故缺P症状呈现在老组织如老叶。,K,K在植物体内不形成任何稳定的结构物质，这是K与前述N、P的重要区别，K的主要作用在于： 作为60余种酶的活化剂。 K+浓度影响气孔运动。 促进蛋白质的合成。 促进糖运输，亦促进淀粉、纤维素等多糖合成。,由于促进多糖合成，故K供应充分时，多糖尤其是纤维素含量提高，茎杆坚
8、韧，抗倒伏。 由于参与糖运输，故栽培马铃薯、甘薯等块茎、块根类植物施K肥增产效果明显。,缺K时纤维素合成受阻，因此茎杆柔弱易倒伏；因壁薄故易受病害侵染。 缺K时蛋白质合成受阻，故叶绿素破坏，叶色发黄并逐渐枯死，有时叶缘枯萎，呈灼烧状。,K移动性强，幼嫩组织含量高于老组织，故缺K时症状常在老叶上。,S,S以其氧化态（SO42-）形式被吸收。 S是含S氨基酸的组成元素，故亦是蛋白质的成分。 S是CoA的组成元素（CoA中有SH基），故与氨基酸、脂肪、碳水化合物代谢有关。 可见S的作用极广泛。,缺S时，蛋白质含量下降，因叶绿素常以色素蛋白复合体状态存在于类囊体膜上，故S缺乏时，叶绿素合成受影响，叶片
9、呈黄绿色。 S不易移动，故缺S症状在幼叶。 缺S现象在农业生产上不易遇到，因土壤一般不缺S。,Ca,Ca的作用相当广泛 Ca是ATP酶的活化剂。 Ca是细胞壁中胶层组成物质果胶酸钙的组成元素，Ca又促进有丝分裂时纺锤体的形成，故与植物细胞分裂有关系。 有机酸积累对细胞有伤害，Ca可与其形成Ca盐，从而发挥解毒作用。 Ca可作为第二信使。,Ca在植物体内不易移动，故缺Ca时分生组织首先受影响（中胶层不易形成，纺锤体不易形成），严重影响细胞分裂和生长，发展严重时根尖、茎尖坏死。,Mg,Mg是叶绿素组成元素。 Mg是许多重要酶的活化剂。 Mg有促进核酸、蛋白质合成的作用。,Mg在植物体内容易移动，种
10、子成熟时，Mg可以从叶片转移到种子，叶中丧失绿色。由于Mg是叶绿素组成元素，故缺Mg肯定表现缺绿症状，但常是叶脉间缺绿。,Si,Si可沉积在细胞壁和胞间隙中，也可与多酚类物质形成复合物使胞壁加厚，从而增加细胞壁刚性和弹性，所以缺Si时植物易受真菌感染，也易倒伏。,Fe,Fe是许多重要酶的辅基，在这些酶催化的反应中，通过Fe2和Fe3的相互转变传递电子。 由于叶绿体中某些叶绿素-蛋白复合体合成需要Fe，所以缺Fe时常表现叶脉间缺绿。 Fe不易移动，故症状常在幼叶。下图为苹果新叶缺Fe症状。,Mn,Mn是许多酶的活化剂。（包括硝酸还原酶）。 Mn直接参与光合作用。（促进叶绿素形成，催化水的光解和放
11、O2）。 由于Mn参与叶绿素形成，故缺Mn时表现叶脉间缺绿。下图为黄瓜缺Mn症状，可见叶脉间缺绿。,由于Mn是硝酸还原酶的活化剂，所以缺Mn时也表现缺N症状，但症状表现在幼叶上，因为Mn不易移动。,B,B对植物的生殖过程有重要影响，促进花粉发育、萌发、花粉管伸长及受精过程。植物体内B含量以花器官最高，花中又以柱头、子房最高，这就有利于花粉在柱头上萌发和在花柱中伸长。 B可与糖形成络合物，这种络合物比糖分子更易移动，故促进糖的运输。证据是番茄植株浸在14C蔗糖溶液中，加入B即大大加速14C蔗糖的吸收和运输速度。 由于B和生殖过程有关，故缺B时常导致“花而不实”。当油菜缺B时，开花期延长，花而不实
12、，角果少且许多角果无籽实。B不易再利用。,Zn,Zn是许多酶的活化剂。 缺Zn时色氨酸合成受阻，因而IAA含量下降。缺Zn导致苹果、桃的小叶症，叶小、节间短。 下图为柑桔正常和缺Zn植株叶片比较。,Zn可以再利用，缺Zn症状在老叶。,Cu,Cu是某些氧化酶（多酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶等）组成成分，Cu2和Cu的转变在氧化还原反应中传递电子。 Cu是质体蓝素的成分。 Cu不易移动。,Mo,Mo的生理作用集中在N素代谢方面。 硝酸还原酶的金属成分。 固N酶的金属成分之一。 由于生理作用主要集中在N素代谢方面，故缺Mo常表现缺N症状。,Cl,Cl的必需性是1954年证实的。 主要作用是活化水的光解和
13、放O2过程。 缺Cl时，叶子萎蔫，缺绿坏死，最后呈褐色，根的生长亦受阻。,Ni,Ni是脲酶的金属成分，脲酶的作用为催化尿素分解为CO2和NH4+。 Ni是氢化酶的成分，在生物固氮和放氢中起作用。 缺Ni时叶尖积累尿素，故出现坏死现象。,Na,Na在C4和CAM植物中催化PEP再生。 可部分代替K的作用调节细胞渗透势。,上述内容可总结为如下几点：,必需元素生理作用可概括为三种情况，一是细胞结构物质的成分；二是酶的辅基或活化剂；三是电化学作用，如参与渗透调节等。 N、P、Mg、K、Zn五种元素可以再利用，当这些元素缺乏时，茎、叶中已有元素可转移至生长点或幼叶，故其缺素症在老叶；Ca、B、Cu、Mn
14、、S、Fe在植物体内不易移动，老叶中已有元素不能向新叶或生长点运输，故缺素症在新叶。 N、Mg、Fe、Mn、S五种元素与叶绿素形成有直接或间接关系，故缺乏时均会导致缺绿症。 植物需要量大，经常需要向土壤中补充的是N、P、K，故称其为肥料三要素。,缺素诊断,化学分析诊断法 病症诊断法 其理论基础为必需元素三条标准中“缺素会产生专一症状”。 加入诊断法 其理论基础为必需元素三条标准中“缺素症状只有用所缺元素才能恢复”。,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,通道运输 载体运输 泵运输 胞饮作用,通道运输,由图可见，通道运输依靠细胞质膜上的通道蛋白进行，通道蛋白分子中孔的大小及孔内表面电荷决定了通道转运
15、离子的选择性。由于不同离子半径不一，表面电荷有所区别，所以不同离子只能通过不同的通道蛋白运输，这即是通道蛋白转运离子的选择性。 通道蛋白有所谓“闸门”结构，其开放和关闭由不同电压和信号（如K+、Ca2+浓度，pH、蛋白激酶和磷酸酶等）控制。,通道运输为被动运输，即离子依电化学势梯度通过通道转移。 膜片钳技术是研究膜上离子通道的一个重要技术，已用该技术发现膜上存在K、Cl、Ca等通道蛋白。,载体运输,载体运输通过载体进行，载体为质膜上的内在蛋白。载体运输学说认为，分子或离子在质膜的一侧与载体蛋白结合成载体-分子或离子复合物，然后通过载体蛋白的构象变化，将分子或离子释放到膜的另一侧。 载体与离子结
16、合有专一性（就像酶与底物的结合有专一性一样），其证据为饱和效应和竞争性抑制（钾K、铷Rb间）。 载体蛋白有单向运输载体和同、反向运输器三种类型。,单向运输载体,可催化离子或分子单方向跨质膜运输； 目前已在植物质膜上发现Fe、Zn、Mn、Cu等的单向运输载体。,同向运输器,可在与质膜外侧质子结合的同时与另一分子或离子结合，然后将二者同向运输到膜内。,反向运输器,可在与质膜外侧质子结合的同时又与质膜内侧的分子或离子结合，二者向相反方向运输。,载体不仅参与被动吸收，亦参与主动吸收。,泵运输,泵运输理论认为，质膜上存在的ATP酶通过催化ATP水解释放能量来驱动离子的跨膜转移。泵运输由质子泵和钙泵驱动。,质子泵,由图可见，质子ATP酶通过催化ATP水解释放能量将胞内质子跨膜泵至胞外，胞外质子浓度增加，由此建立了跨膜的质子浓度梯度和电势梯度，二者合称为电化学势梯度。由于此电化学势梯度是由质子ATP酶通过消耗能量泵出质子建立的，故将质子ATP酶称为生电质子泵。生电质子泵所建立的电化
