第五章重组育种

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1、第五章 有性杂交育种,不同基因型配子结合产生杂种称为杂交（cross）。杂交是生物遗传变异的重要来源。杂交的遗传学基础是基因重组。有性杂交的目的在于获得基因重组所产生的优良性状。 有性杂交育种(sexual cross breeding)又称组合育种(combination breeding)或重组育种。 它是通过人工杂交的手段，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代选择、培育、比较、鉴定，以获得遗传性相对稳定、有栽培利用价值的新品种的育种途径。,一、有性杂交育种的类别 近缘杂交一般指不存在杂交障碍的同一物种内不同品种或变种之间的杂交，常规的杂交育种都属此范畴。 远缘杂交通

2、常是指植物分类学上不同种以上类型间的杂交。广义的有性杂交育种还包括杂种一代选育。 二、有性杂交育种的重要性 杂交可以实现基因重组，获得变异类型，从而可为优良品种的选育提供更多的选择机会。 有性杂交也是种质资源创新的有效手段。 杂交育种可应用于不同授粉方式和繁殖方式的园艺植物。 有性杂交的目的在于获得基因重组产生的优良性状。通过基因重组可以：综合双亲的优良性状；改善基因位点间的互作关系，产生新的性状；打破不利基因的连锁。,第二节 有性杂交育种的杂交方式 一、两亲杂交 两亲杂交（single cross）是指参加杂交的亲本只有两个，又称成对杂交或单交。 两亲杂交可以互为父母本，因此又有正反交之分。

3、正反交是相对而言，如A（）B（）为正交，则B（）A（）为反交。在细胞质不参与遗传的情况下，正交和反交的杂种后代性状一致。但在细胞质参与遗传时，杂种的性状倾向于母本。 育种实践证明，在大多数杂交组合中，正交或反交后代性状差别往往不大, 即使出现差异，也不致影响杂种第二代及其后继世代的分离选择。在育种实践中，通常用优良性状较多的亲本或地方品种作母本，而当栽培品种和野生或半栽培类型杂交时，多以栽培品种作母本。 两亲杂交的方法简便，变异较易控制，在有性杂交育种中被普遍采用。,二、多亲杂交 多亲杂交(multiple cross)是指三个或三个以上的亲本参加的杂交，又称复合杂交或复交。 根据参加杂交的亲

4、本次序不同又可分为添加杂交和合成杂交。 1添加杂交 多个亲本逐个参与杂交的方式叫添加杂交。每杂交一次，添入一个亲本性状。添加的亲本越多，杂种综合优良性状也越多，但育种年限相应延长。因而采用添加杂交时，亲本不宜过多，一般以34个亲本为宜。添加杂交方式的图解呈阶梯状，因而也称为“阶梯杂交”。,添加杂交示意图,2合成杂交 参加杂交的亲本先配成单交种，然后将两个单交杂种杂交，这种多亲交方式称合成杂交。理论上，在四个亲本参与的合成杂交中，亲本A、B、C、D的核遗传组成各占1/4。有时为了加强杂交后代内某一亲本性状，可以将该亲本重复参加杂交，例如（AB）（AC）的配组方式，则A的核遗传组成在杂种中占1/2

5、。若目标性状是隐性性状，也应将单交杂种自交，从分离的F2中选出综合性状优良且含目标性状的个体，再进行不同单交种F2之间的杂交。,合成杂交示意图,（三）复式杂交 两个以上的亲本经过两次以上的杂交。 与单交比年限长、工作量大、成本高。是一个长期的杂交计划 1.三亲杂交 （1）（AB）C (AB)C 日本板栗美国板栗 杂种中国板栗 Sleeping Giant 抗栗疫病,（2）（AB）（BC）(AB)(BC) 太白梨二十世纪梨 二十世纪梨赤穗梨 菊水 八云 翠星,2 .四亲杂交 (AB) (CD)A B C D 金帅印度 国光元帅 陆奥 富士 北斗,3多父本授粉 用一个以上父本品种的混合花粉授给一个

6、母本品种的方式称多父本授粉。方法是将母本种植在若干选定的父本之间，去雄后任其自然授粉。这种方式简单易行，在一个母本品种上同时可得到多个单交组合，后代为多组合的混合群体，分离类型较丰富，有利于选择。 4回交 杂交第一代及其以后世代与其亲本之一再进行杂交称回交（back cross），采用多次回交方法育成新品种（系）称为回交育种（backcross breeding）。参加回交的亲本称为轮回亲本（recurrent parent），因为是有利性状（目标性状）的接受者，又称受体亲本；只参加一次杂交的亲本称为非轮回亲本(non-recurrent parent)，它是目标性状的提供者，故又称供体亲本。

7、 杂种一代与亲本之一回交的后代为回交一代，称BC1（或BC1F1），BC1再与轮回亲本回交，其后代为BC2或BC2F1，BC1自交一代称为BC1F2，余类推。多次回交使回交后代的性状与轮回亲本基本一致，这种回交方式称饱和回交。,荷花育种 中国莲 美国莲 （A B） 杂种 美国莲 （AB） A 友谊牡丹莲 （ABA） 为了克服回交时产生的近亲交配的缺陷，丰富杂种的遗传组成，创造一些具有多亲本优良性状综合的类型，目前多采用复式杂交方式,第三节 有性杂交亲本的选择与选配 杂交亲本是杂种后代性状形成的基础，亲本选用恰当与否直接影响到杂交育种的效果。必须根据育种目标正确选择符合育种目标要求的原始材料作亲

8、本。 亲本选择是指根据育种目标选用具有优良性状的品种类型作为杂交亲本。 亲本选配是指从入选的亲本中选用哪些亲本配组杂交。两亲杂交时，应确定父母本。多亲杂交方式时，应确定采用添加杂交还是合成杂交方式；采用添加杂交方式时，还应确定参加交配的各亲本的先后顺序；采用合成杂交方式时，应确定哪两个亲本选配成单交种，然后再用它们配组杂交。,一、亲本的选择原则 1广泛搜集符合育种目标的原始材料，从中精选亲本 如果某些目标性状在一般栽培品种中不能找到时，还必须把原始材料的搜集范围扩大到半栽培类型或近缘野生类型。 2亲本应尽可能具有较多的优良性状 亲本的优良性状越多，需要改良的性状就越少，则越容易选配与之性状互补

9、的亲本，从而在短期内达到预期的育种目标。 3明确亲本的目标性状，分清目标性状的主次 目标性状一要具体，二要明确目标性状的构成性状。由于育种目标涉及的性状很多，要求育种材料所有性状都优良是不可能的也是不现实的。因此，只能根据育种目标，突出主要性状。 4重视选用地方品种 地方品种对当地的自然和栽培条件适应性强。用地方品种作亲本选育的品种，且容易推广。 5亲本的一般配合力要高 一般配合力是指某一亲本品种与其它品种（系）杂交的全部组合的平均表现。一般配合力高反映了杂种后代的表现受亲本性状数值的影响较大，主要决定于可以固定遗传的基因加性效应。,二、亲本的选配原则 1父母本性状互补 性状互补是指杂交亲本双

10、方优良性状综合起来应能满足育种目标的要求。一是不同性状的互补，二是构成同一性状的不同单位性状的互补。 上海园艺科研所在菊花的育种目标中，提出培育国庆节开花（早花）花色丰富的菊花品种。 秋菊 五九菊 花大、花色丰富 开花早、花径小，花色单一 国庆节开花、花色丰富的菊花品种 2选用不同生态类型的亲本配组 用不同生态类型的亲本配组，后代分离往往较大，容易选出理想的性状重组的后代。（美国东部）单球悬铃木多球悬铃木（地中海西部） 二球悬铃木 3以具有较多优良性状的亲本作母本 为了使细胞质基因控制的有用性状也得到充分利用，一般应以具有较多优良性状的亲本作母本，具有少数特殊优良性状的亲本作父本。,4亲本之一

11、的性状应符合育种目标 当育种目标性状为显性性状时，亲本之一应具有这种显性性状。脆白是豫白的本地亲本；白香露是春蕾的本地亲本；春蕾是春花的本地亲本 5用一般配合力高的亲本配组 基因加性效应控制的性状在杂交后代中有可能出现超亲变异，选择一般配合力高的亲本配组有可能育成超亲的定型品种。 6注意父母本的开花期和雌蕊的育性 如果双亲花期不遇，则用开花晚的材料做母本，开花早的材料做父本。 ( 1)无籽品种、雌蕊瓣化品种不能做母本 无核白 无核红 千瓣莲 雌雄蕊完全瓣化不能做亲本。 (2)雌能花品种不能做父本 月季中极重瓣，瓣端卷边和翘角瓣的品种雌雄蕊均不全，不宜做亲本如明星、十全十美； 桃子品种砂子早生、

12、早大久保；葡萄的花叶白鸡心 (3)交配不亲和的品种不能配置杂交组合 菊花、 郁金香、百合亲缘关系太近的品种不亲和,（六）应考虑提高杂交工作效率 1.选用结籽率高、种子生活力强的作母本。 二倍体多倍体 晚早 圆蟠 2.以物侯期晚的品种做母本（有利于花期调整） 3.用雄性败育或自交不亲和的品种做母本 实际工作中对一些优良的组合可以在不同的年份、不同的地区重复做。如 元帅与金帅的组合,第四节 有性杂交技术 一、杂交前的准备 1制定杂交计划 根据育种计划和育种材料的开花授粉习性，制定相应的杂交工作计划，包括杂交组合数，配组方式，父母本的确定，是否进行正反交，以及每个杂交组合杂交花数（杂交株数和每株杂交

13、的花数等）。杂交花数取决于计划培育的杂种株数。 （一）杂交组合数的确定 1.资源的性状与育种目标的距离 相差远时多做几个组合，不能把所有的鸡蛋放在一个篮子里。 2.了解主要性状的遗传规律时可以做几个组合 如山西果树研究所为了培育苹果矮化砧，在 19781982的五年时间里做了62个杂交组合获得6260株实生苗，预选出单株4100个。,（二）杂交花朵数的确定 每组合的杂交花朵数，受双亲的亲合性、预先选择标准的宽严、结实率、结籽率、种子出苗率的限制。 据过去的经验， 无性繁殖的植物每组合以得到100株杂种苗为基本原则： 仁果类150200朵花；核果类400-500 ； 葡萄5-8个花序；猕猴桃每果

14、有种子360-1200粒，因此一个组合只做56朵花。 一二年生有性繁殖的植物每组合以得到50株杂种苗为原则。 远缘杂交或杂交亲本中有早熟品种做母本时，应提高每一杂交组合的杂交花朵数。 2准备杂交用具 根据育种对象的开花授粉习性，准备必要的杂交用具，如杂交去雄用的镊子，套袋用的硫酸纸，杂交标签，授粉工具，贮藏花粉的干燥器和干燥剂，消毒用的酒精等。,二、亲本植株的培育和选择 根据杂交计划，选择选配亲本，确定父母本适宜播种期，并采用适宜的栽培管理技术，使亲本性状能充分表现，保证有足够数量的母本植株和杂交用花。从中选择具有亲本典型特征特性的植株，用于配制杂交组合。种株的培育除了要注意肥水管理和及时防治

15、病虫害以外，在杂交亲本花期不遇时，还应注意亲本花期的调节。 亲本花期的调节通常可采取以下措施： 1调节播种期 一二年生的蔬菜、花卉等草本植物一般可采用分期播种调节开花期。通常将母本按正常时期播种，父本分期播种，以确保与母本花期相遇。 2植株调整 对于开花过早的亲本，可采用整枝、摘心的方法去除已开花的枝条，并及时追肥促进侧枝的抽生，达到调节花期的目的。,3温度和光照处理 低温促进二年生园艺植物（如白菜、甘蓝、萝卜）的花芽分化；短日照促进部分园艺作物波斯菊、大花牵牛、一串红等花芽分化；低温、短日照显著促进瓜类作物中的黄瓜和和瓠瓜的雌花形成；反之，高温、长日照促进雄花的形成；短日照促进秋菊、波斯菊、

16、大花牵牛、一串红等花芽分化；长日照促进翠菊、蒲包花提前开花；瓜叶菊花芽分化要求短日照，而抽薹开花要求长照。 4采取适当的栽培管理措施 增施氮肥可延迟开花；伤根也是控制开花的措施之一，一般有提早开花的作用。 5使用植物生长调节剂 用一定浓度的GA涂抹牡丹花蕾可促进开花；水仙鳞茎内注入少许50l /L GA可促进开花；ABA可促进矮牵牛等植物的开花，但延迟万寿菊的开花。 此外，要选择健壮的花枝和花蕾，以保证杂交果实生长和种子饱满。例如，十字花科植物以选中部花朵杂交为宜。瓜雷已采用第二、第三朵雌花为佳。,附 杂交结实生物学的有关知识 园艺植物的花器类型、受精的生理学过程、杂交的亲和性、是有性杂交的植物学、生理学、遗传学基础，是选配杂交亲本