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1、第七章 杂交育种,第一节 杂交育种的概念、作用及理论基础,一、杂交育种的概念 杂交：不同基因型配子结合产生杂种的过程，谓之杂交。 杂交育种(sexual cross breeding)： 通过品种间杂交，创造新变异，从中选育新品种的方法。,杂交育种的分类 根据亲本亲缘关系不同，杂交育种可分为近缘杂交(品种间杂交)和远缘杂交(distant hybridization)。 常规杂交育种一般指种内品种间杂交，是不存在杂交障碍的同一物种内的不同品种或变种之间的杂交。,根据杂交机理或对后代的影响分: 组合育种（ combination breeding) :将分属于不同品种、控制不同性状的优良基因随机
2、结合后形成不同的基因组合，通过定向选择育成符合育种目标的新品种。 超亲育种（ transgresseive breeding) :将双亲控制同一性状的优良基积累于同一个体中，形成在该性状上超过亲本的类型。 组合育种:有近缘,远缘两种组合形式 超亲育种:杂种优势利用 区别为:优势利用(自交系自交系)F1(杂种)利用,F2衰退, 先纯后杂 杂交育种(甲乙)杂交种自交选择新品种,遗传稳定, 先杂后纯,二、特 点 1. 变异丰富 （1） 基因重组综合双亲优良性状：将不同的优良基因集中于新品种中。 例：感病、早熟抗病、迟熟 早熟、抗病 （2） 基因互作产生新性状：不同显性基因互作或互补产生新性状。 例
3、：（ IRRI 抗褐飞虱育种） ccPP（感） CCpp（感） C_P_ （抗病） （3） 基因积累产生超亲性状：对数量性状来说，由分散在双亲中的微效多基因累积在后代中引起。 例：中抗 中抗 高抗,2. 方法灵活 组合配置、杂交方式、后代处理方法灵活多样，还可与倍性育种、诱变育种等配合使用，且这些育种方法也往往要与杂交育种配合使用才会有好的效果。 3. 贡献最大 杂交育种是最常用最有效的育种方法。目前用于各国农业生产的主要作物良种， 绝大多数都是用杂交育种法育成的，在各种育种方法中成效最大。 从育成品种数及品种在生产上推广的面积上看均占首要位置。,三.常规杂交育种的重要性 1.是重要的育种手段
4、之一 现代作物育种途径很多,包括引种,系统育种,杂交育种,诱变育种,倍性育种,生物技术育种等.其中,最有成效的育种途径是杂交育种.由于杂交可以实现基因重组,能分离出更多的变异类型,可为优良品种的选育提供更多的机会,所以杂交育种被广泛采用,通常叫做常规育种. 2.是与其它育种途径相配套的重要程序 采用理化因素诱变,染色体倍性操作,现代生物技术等手段处理育种的原始材料,仅仅使原始材料的遗传物质发生了变异,其直接产品往往仍是育种的原始材料,需要通过常规育种途径,尤其是通过杂交育种途径,进一步修饰改良或进一步杂交重组,才能从中选育出符合生产要求的新品种。,3.杂交育种可同时改良多个目标性状 杂交育种能
5、将分散在2个或2个以上亲本中的有利基因,通过杂交重组,使之聚合在同一遗传背景中,从而实现多目标性状的遗传改良。 4.更适于自花授粉植物的品种选育 自花授粉植物自然变异少,选择育种机会少；杂种后代选择的方法易于在自花授粉植物上应用,因此有性杂交育种更适于自花授粉植物的品种选育。,1.基因重组综合双亲优良性状这是杂交育种取得巨大成功的主要遗传原因。通过杂交,使分散在不同亲本中控制不同有利性状的基因重新组合在一起,形成具有不同亲本优点的后代。,二、杂交育种的遗传原理,2.基因互作产生新的性状主要通过非等位基因之间的互补产生不同于双亲的新的优良性状。,3.基因积累产生超亲性状通过基因效应的累加,从后代
6、中选出受微效多基因控制的某些数量性状超过亲本的个体。,超亲育种：将双亲控制同一性状的不同微效基因积累于同一杂种个体中，形成在该性状上超过亲本的类型。,将杂交育种分为两类： 组合育种：将双亲控制不同性状的优良基因随机结合，通过定向选择，育成集双亲优良性状于一体的新品种。 组合育种遗传机理：基因重组和互作,超亲育种遗传机理：基因累加和互作,第二节 亲本选择与选配,亲本选配是杂交育种取得成败的关键。 一. 亲本的选择 1.亲本选择的重要意义 根据育种目标选择合适的亲本,是获得优良重组基因型的先决条件,也是杂种后代性状形成的基础。亲本选用得如何直接影响到杂交育种的效果。如果亲本选得不好,不但降低育种效
7、率,而且难以实现预期目标。因此,必须认真选择最符合要求的材料作亲本。,2.亲本选择的原则 (1)从大量种质资源中精选亲本 (2)明确目标性状,突出研究重点 (3)重视选用当地推广品种 (4)考虑亲本性状的遗传规律,二、亲本的选配,1亲本选配的概念和意义 亲本选配是指从入选的亲本中选用恰当的亲本，配制合理的杂交组合。 多个亲本杂交时应确定哪两个亲本优先组配成单交种，然后再用它们组配杂交。 亲本选配是杂交育种工作成败的关键，它直接关系到杂种后代能否出现好的变异类型和选出优良品种。,（1）双亲优点多缺点少，没有突出的缺点，优 缺点互补 由于数量性状的遗传特点，杂种后代的表现与亲本平均值密切相关，故亲
8、本优点要多。 性状互补是指亲本的若干优良性状综合起来应能满足育种目标需要。 要针对一个亲本的主要缺点来选配另一亲本。 例：克服晚熟性， 应选特别早熟的品种；克服感病性， 选用抗性机强或免疫的品种。 双亲优点多，缺点少，优缺点互补是选配亲本的首要原则，是杂种后代具有优良基因型的基本保证。,2.亲本选配的原则,（2）亲本之一主要目标性状表现突出，且遗传力强 亲本的目标性状遗传力高，避免带有特殊不良性状的品种。 （3）亲本的配合力要好 育种实践告诉我们：好品种不一定是好亲本 。 一般配合力： 指一个亲本与其他若干品种杂交后，杂种后代在某个性状上表现的平均值。 一般配合力好的亲本，往往会得到好的后代，
9、育出好的品种。 选用一般配合力好的材料作亲本。,（4）杂交亲本间在生态型和系统来源上有差异 地理远缘、生态远缘、亲缘较远的亲本杂交，也是亲本选配成功的经验。 例：我国的冬小麦育种几乎都是亲本中使用一个国外品种，或由国外品种衍生的品种育成的。 实质： 是亲本间的遗传差异性及互补的问题。 亲本间遗传差异大，有不同的优缺点，其杂交后代变异类型多，容易选出超亲和适应性强的新品种。 选用生态类型差异较大，亲缘关系较远的材料作亲本。,（5）亲本之一最好为当地推广优良品种 适应性是一个复杂的性状，包括对光温、土 壤、生物、栽培等条件的适应，是影响高产 稳产的主要因素。为了育成品种能在大面积上推广，亲本之中最
10、好有一个是本地推广品种，作为上述特性的提供者。,三、目前存在的主要问题,1.亲本过于集中： 许多育种单位多选用少数几个好的亲本，如矮化育种，我国的矮源主要是矮仔占和矮脚南特。造成品种的遗传基础贫乏。 应收集、研究、利用更多的种植资源加以解决。 2.对双亲缺乏研究： 对双亲的遗传规律、生理生化等的研究缺乏，造成配组合的盲目性。 应加强对双亲遗传规律等的研究。,第三节 杂交方式和技术,一、杂交方式 1.单交 2.复交 3.回交 4.多父本授粉,1.单交：两个亲本成对杂交。 甲乙 甲/乙 甲/乙,特点： 只进行一次杂交，简单易行。 分离时间短，稳定的快。 杂交的数量和后代群体规模小。,2. 复交：两
11、个以上的亲本先后多次杂交。,复交的特点： 遗传基础丰富。 分离早，分离时间长，类型多。 杂交的数量和后代群体规模相对大。,注意安排亲本的组合方式和亲本在各次杂交中的先后顺序 （AB）农艺亲本 （A农艺亲本）（B农艺亲本）,3. 回交：两个亲本杂交后，子一代再与双亲之一重复杂交。 （A/B）/B 或（A/B）/A 4. 多父本授粉：将二个或两个以上父本品种的花粉混合起来，给一个母本品种授粉。 A（B+C+D）或 A/（B+C+D）,二、杂交技术,调节花期。使父母本花期相遇，对于开花难的 无性繁殖作物，要采取措施诱导开花。 调节花期的方法： 分期播种 对有明显春化阶段的作物，进行春化处理 延长或缩
12、短光照 地膜覆盖，剪大蘖等。 控制授粉。使母本接受杂交计划内亲本的花粉。 授粉后的花要挂牌作标记，并注意田间管理。,有 性 杂 交 技 术 流 程,制定计划,亲本株的培育与选择,隔离和去雄,花粉的制备,授粉、标记和登录,授粉后的管理,准备器具,第四节 杂种后代的处理,杂交组合的后代是一个边分离、边纯化(对自花授粉作物而言是自然纯化，对异花授粉作物来说，必须人工自交纯化)的异质群体，由于分离出多种基因型，其中大部分基因型不符合育种目标的要求，所以必须在一定条件下采用适宜的方法选择适合于育种目标的基因型。 处理杂种后代的方法很多，但基本的处理方法有系谱法和混合法，其它处埋方法都是这两种基本方法的灵
13、活运用。,一.系谱法（ Pedigree method ）,系谱法：（ Pedigree method ） 按照育种目标，以遗传力为依据，从杂种的第一次分离世代开始，代代选单株，直到选出纯合一致、性状稳定的株系后，转为株系(系统) 评定。由于当选单株有系谱可查，故称系谱法。 特点：以株建系，可查祖谱。 杂种的分离世代，对单交组合，从杂种二代( F2)开始，对复交组合，则从杂种一代(F1)开始。,(一) 杂种一代(F1) 1.种植方式 以杂交组合为单位,单粒点播种植；在F1两边,相应地种植亲本及对照品种(生产上的主栽品种)。 种植数决定于F2群体的大小及繁殖系数。 2.选择策略 单交F1个体基因
14、型是高度杂合的,但个体间在遗传上是一致的,所以在F1不选单株。主要任务是与母本为对照,比较不同F1的综合表现,淘汰有严重缺陷的个别组合,如早衰、病虫害严重的。并拔除各F1群体内的假杂种. 3.收获方法 按组合混收种子,同一组合的不同单株捆成一捆,并编号,如2007-12,表示2007年杂交的12个组合,至于该组合的亲本及其杂交方式,可从田间试验记载簿上查得。,（二）杂种二代(F2) 1.种植方式 按组合种植，单株植，田间均匀设对照，以便参照各杂种植株最临近的对照选择单株；稻麦一般每组合 2000-6000 株。 群体大小依据 ：育种目标广狭；目标性状的遗传机制；亲本数多少；组合好坏；亲本差距大
15、小等。,2.选择策略 首先选择优良的杂交组合,在中选组合中再选择优良单株。 F2是选择的关键世代，这一世代所选单株的优劣,在很大程度上决定了以后各世代的选择效果. 主要针对生育期、熟相、株高、抗性等遗传力高的性状进行严格选择，同时，适当兼顾产量等重要的农艺性状。 对遗传力低的农艺性状,选择的标准在早代不宜过严,也不能放之过宽， 选择时仅供参考， 如单株产量、单株分蘖数等。 选株数量依据育种目标、杂交方式、组合好坏而定。选择标准不宜过高，以致过分缩小 选择规模，失去大量优良基因及其重组机会而招致失败。,3.收获方法 按组合分株收，分株脱粒保存。 将中选单株连根拔起,同一组合的单株捆成一捆,挂牌写
16、明杂交组合,分单株考种脱粒,分别编号,装袋保存。如2007-12-5,表示在2007年所做的第12个杂交组合的第二代群体中选中的第5株。,(三) 杂种三代(F3) 1.种植方式 一株一行（区），建立株系，种 CK 。 分单株点播，每株种1行；同一组合各单株后代相邻种植，每个组合的种植段中，均种植亲本，并在适当位置种植生产上大面积推广的品种作对照，以便比较。 F2一个单株的后代种成一行，称为株行(或株系、系统)。,2.选择策略 首先选择优良的株系，在中选株系中再选择优良的单株。 一般来说，株系在F3仍在分离，即株系内不同单株之间有差异。但不同株系之间的差异大于株系内不同单株之间的差异。F3是对 F2所当选株做进一步鉴定及选拔的重要世代，各系统主要性状的表现趋势已相当明显，F2所选单株的优劣程度至此初见分晓。 所以将F3系统间的选拔与评定称之为关键的关键。,3.收获方法
