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1、脊椎动物的进化,古脊椎动物学：化石所讲述的“脊椎动物进化”的故事,主讲老师：朱敏,zhumin,教学目的,本课程将脊椎动物的进化置于地质历史的框架中予以介绍，重点介绍一些高阶元类群（如脊椎动物、四足动物、鸟类、哺乳动物）的起源、早期进化历史以及最新研究进展。本课程主要让学生认识脊椎动物进化的基本格局，并了解脊椎动物重要类群起源、灭绝与辐射的环境控制因素，为进一步开展古脊椎动物学、古人类学、进化生物学研究工作积累知识。,教学安排,引言 （基本概念、基础知识）（4） 脊椎动物的起源与无颌脊椎动物的进化（2） 有颌类的起源与早期进化 （3） 从水到陆 （3） 早期陆生脊椎动物群（4） 恐龙起源、进化
2、与灭绝 （5）,教学安排（续）,鸟类起源与进化 （3） 哺乳动物的起源与早期进化（3） 新生代哺乳动物的辐射与环境背景（4） 哺乳动物重要类群的起源与进化（5） 教学实习（京郊野外 考察，4）,第一章（讲） 引言,进化的实证化石 地质时代 地质时代中脊椎动物的发展顺序 分类学知识 分支（支序）系统学基本概念：支序图,（一）进化的实证化石（fossil）,化石保存在岩石中的远古一般指全新世（距今约1万年）以前生物的遗体、遗迹和死亡后分解的有机物分子。,实体化石(body fossil) 遗迹化石(ichnofossil) 化学化石（分子化石）(chemical fossil, molecular
3、 fossil),“化石”概念的嬗变,OLDER DEFINITIONS -Anything dug from the ground（拉丁语原义：“掘出物”（dug up），指任何埋藏的东西。不但包括石化的动物、植物遗骸，还包括岩石、矿石和人工制品，如古钱币。） -Religious connotations re. Fossils: Noachian floods left marine organisms in mountains； Satan put objects in ground to confuse us；Bones grow when planted in the ground
4、；Organisms of the underworld.,Modern definition,Fossils are once-living organism. Fossils are older than 10,000 years. Fossil studies (Paleontology) include: Paleobiology, Paleobotany， Micropaleontology; Paleoecology, etc. “Ontology begets Phylogeny”,实体化石,代表生物遗体或遗体的一部分,猛犸象,琥珀中的昆虫化石,硅化木,遗迹化石,通常指古代生物生
5、活活动时在底质（生物栖息的场所，如沉积物和贝壳）表面或内部留下的活动痕迹。 动物在软质底质上行走时所留下的足迹(track)，高等动物留下的脚印，低等动物移动时在底质中留下的移迹(trail)，生物在硬质底质中钻蚀的栖孔(boring)，在软质底质表而或内部挖掘的潜穴(burrow)等，是常见的遗迹化石。 遗迹化石还包括粪团(coprolite)、粪粒(fecal pellet)、蛋、卵、珍珠(双壳纲分泌的)、胃石(gastrolith)等生物代谢、排泄、生殖的产物，甚至还包括古人类所使用的石器(stone implement)和骨器以及由外物胶结而成的低等动物栖管(tube)等生物制品(ar
6、tifact)。,Explosion of life forms between 800 - 600 m.y. ago, base of Cambrian Invertebrate (images of life immediately before the Cambrian Period),化学化石,古代生物的遗体有些因腐烂分解而消失，但组成生物体的一些残留有机物分子，可在化石中或掺入沉积物中而获得保存。这些保存在岩石中的有机物分，构成了第三类化石即化学化石(chemical fossil)或分子化石(molecular fossil)。这些未经变化或经历变化的残留有机物分子可保存在各个时代
7、的沉积物和化石遗体内。人们已从这类化石中分离出许多有机物，如蛋白质及其分解的氨基碳、脂肪酸、糖类、烃及色素等。 分子古生物学,化石是如何形成的？,化石保存的条件,从生物本身条件来说，最好具有硬体(hard part)，因为软体易腐烂、消失。当然软体在特定条件下也可形成化石，但为数不多。无脊椎动物的硬体多是壳体，其成分多为文石(如硬珊瑚)或方解石(如棘皮动物)和有机物基质。一些低等生物如放射虫等为硅质蛋白石。少数硬体是复杂的有机物几丁质(chitin)和硬蛋白质，前者是合氮的多糖类(如昆虫)，后容是不溶的纤维蛋白质(如笔石)。脊椎动物的硬体主要是硬骨(bone)和牙齿。硬骨由磷酸钙组成，并含骨胶
8、原(collagen，一种硬蛋白质)；牙齿也由钙盐组成，致密，表西有珐琅质，几乎为纯的磷酸钙和碳酸盐。植物的硬体为多糖类的纤维素和复杂的芳香化合物木质素(lignin)。 从外界环境来说，化石保存的条件最好是有掩盖物质将遗体迅速掩埋起来，免遭生物、机械和化学的破坏。常见的生物破坏是腐食动物、细菌、孔栖生物的吞食和破坏。机械破坏，主要是风沙、波浪、汗流等的冲击和磨蚀。其破坏能力主要取决于硬体结构的坚实程度。化学破坏主要是水体溶解各种硬体成分。其溶解的能力，主要取决于硬体的矿物组成，也取决于水的性质。,TAPHONOMY（埋藏学） (Preservation after death),Events
9、 after death Pre-burial with total loss: Bacterial decomposition under oxidative conditions (C - CO2; N - NOx; H - H2O). Scavengers (animals, insects, bacteria, fungus etc.) Mechanical decomposition (waves, currents, wind, trampling, chewing). Pre-burial but with preservation: Mummification (desicca
10、tion, freezing). Encasement (viz. in amber).,Post-burial -Dissolution in ground water -DIAGENESIS (lithification at lower temps. than metamorphism with dissolution, deformation, and metamorphism in the form of recrystallization). -Chemical reduction (C- C or CH4; N- NH3; H - H2). -Destruction throug
11、h weathering and erosion. Most likely preserved: bones, teeth, calcareous exoskeletons, chitinous exoskeletons, trace fossils.,化石保存的方式,未变保存 变化保存 铸摸保存,未变保存,密封Encasement (viz. in amber) 冰冻Freezing：北极地区更新统的猛犸象 干燥 Desiccation(木乃伊化Mummification),变化保存,过矿化作用(permineralization)或浸染作用(impregnation) 置换作用(repla
12、cement，也译“交代作用”) 炭化作用(carbonization),石化作用(petrification),模铸保存,印痕(impression) 外模(external mold 、内模(internal mold)和复合模(composite mold) 铸型(cast)和复型 (replica),（二）地质时代,代,纪,世,显生宙,Cenozoic Timescale,Geologic Time Metaphor,Two ways to date geologic events,1) relative dating (fossils, structure) 2) absolute
13、dating (isotopic, tree rings, etc.),1) relative dating (fossils, structure) 2) absolute dating (isotopic, tree rings, etc.),Early Geologists Nicolaus Steno,Laws of Stratigraphy,Each stratum is deposited from fluid upon a solid subjacent surface-hard (solid) fossils may be incorporated into soft (loo
14、se) sediment at this stage,Each stratum is laterally continuous and approximately horizontal.,Superposition (stacking) of strata takes place according to age.,Any deviation is due to later alteration-earthquake, volcano, etc.,First to propose that fossils were records of previous living organisms,Im
15、portance of running water in shaping the Earths surface,Stenos Laws,Nicolaus Steno (1669) Principle of Superposition Principle of Original Horizontality Principle of Lateral Continuity,Laws apply to both sedimentary and volcanic rocks.,Principle of Superposition,In a sequence of undisturbed layered
16、rocks, the oldest rocks are on the bottom.,Jim Steinberg/Photo Researchers,Oldest rocks,Youngest rocks,Principle of Superposition,Principle of Original Horizontality,Layered strata are deposited horizontal or nearly horizontal or nearly parallel to the Earths surface.,Principles of original horizontality and superposition,Principle of Lateral Continuity,Layered rocks are deposited in continuous contact.,Principle of Lateral Continuity,Map view,Principle of Later
