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1、第第2 2节节 生物氧化生物氧化 电子传递链和氧化磷酸化电子传递链和氧化磷酸化 一、生物氧化的概述一、生物氧化的概述 二、电子传递链二、电子传递链 三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化 目录目录 染成绿色的线粒体在成纤 维细胞内形成的网状结构 线粒体氧化碳燃料，形成ATP （胞内能量） 纲要纲要 代 谢 途 径 中 的 代 谢 途 径 中 的 电 子 传 递 链 和 氧 化 磷 酸 化 电 子 传 递 链 和 氧 化 磷 酸 化 总括总括 一.一.生物氧化的概述生物氧化的概述 概念概念 广义广义: 包括细胞呼吸作用中的一系列氧化还原包括细胞呼吸作用中的一系列氧化还原 反应反应。大分子有机物在生物体内大
2、分子有机物在生物体内，其分解代谢其分解代谢 途径不同途径不同，但在彻底氧化为但在彻底氧化为CO2和和H2O时都经历时都经历 一段相同的终端氧化过程一段相同的终端氧化过程，即即 狭义狭义: 代谢中间物脱氢生成的还原型辅酶代谢中间物脱氢生成的还原型辅酶NADH 和和FADH2经电子传递链经电子传递链(呼吸链呼吸链)传递给分子氧生传递给分子氧生 成水成水，并伴随着并伴随着ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP。 总括总括 特点特点 本质本质是是加氧加氧、去氢去氢、失电子失电子，最终最终生成生成 CO2和和H2O。 活细胞内活细胞内 氧化还原过程逐步进行氧化还原过程逐步进行 主要方式是脱氢和电子转移主要方式
3、是脱氢和电子转移 特点特点 嵴嵴 基质基质 内膜空间内膜空间 或膜间空间或膜间空间 外膜外膜 内膜内膜 场所场所 真核生物真核生物: : 线粒体内膜线粒体内膜 原核生物原核生物: : 细胞膜细胞膜 场所场所 方式方式 1.加氧反应加氧反应 2. 加水脱氢反应加水脱氢反应 其结果是底物分子中加入一个来自水的氧原子。其结果是底物分子中加入一个来自水的氧原子。 方式方式 4. 脱电子反应脱电子反应 从作用物分子中脱下一个电子。从作用物分子中脱下一个电子。 3. 脱氢反应脱氢反应 从作用物分子中脱下一对质子和一对电子。从作用物分子中脱下一对质子和一对电子。 方式方式 氧化和还原反应总是偶联进行。氧化和
4、还原反应总是偶联进行。 氧化剂氧化剂-被还原的物质，是电子或氢的受体。被还原的物质，是电子或氢的受体。 还原剂还原剂-被氧化的物质，是电子或氢的供体。被氧化的物质，是电子或氢的供体。 电子传递体（传递氢载体）：电子传递体（传递氢载体）： 在生物氧化中，既能接受氢在生物氧化中，既能接受氢(或电子或电子)，又能供给氢，又能供给氢(或或 电子电子)的物质，起传递氢的物质，起传递氢(或电子或电子)的作用，称为电子传的作用，称为电子传 递体递体(electroncarriers)。 电子传递电子传递体体 五类电子传递体：五类电子传递体： NAD+ 和和NADP+ FAD和和FMN 细胞色素类细胞色素类
5、铁硫蛋白类铁硫蛋白类 辅酶辅酶Q（泛醌）（泛醌） 它们转移它们转移1个或个或2个电子。个电子。 电子传递电子传递体体 烟酰胺（还原型）烟酰胺（还原型） 烟酰胺烟酰胺 （氧化型）（氧化型） NAD+或或NADP+的结构和它的吸收光谱的结构和它的吸收光谱 1. NAD+和和NADP+ 含含NAD的脱氢酶从它们的特异底物上移去的脱氢酶从它们的特异底物上移去2 个氢原子个氢原子,一个以氢阴离子一个以氢阴离子(:H-=H+2e)传递传递 给给NAD+,另一个以另一个以H+形式释放到水溶液中。形式释放到水溶液中。 泛醌形式泛醌形式 电子传递电子传递体体 2. FMN和和FAD 异咯嗪环异咯嗪环 半醌（稳定
6、半醌（稳定 的自由基形的自由基形 式）式） 完全还原完全还原 FMN或或FAD可以接受可以接受1个（个（1H+1e） 或或2个氢原子（个氢原子（2H+2e）。）。 电子传递电子传递体体 3. 细胞色素类细胞色素类(cyt) 一类以一类以铁卟啉衍生物铁卟啉衍生物-血红素为辅基的电子血红素为辅基的电子 传递结合传递结合蛋白质蛋白质，因有颜色，故称，因有颜色，故称细胞色素细胞色素。 cytbc1caa3O2 其中其中cytc为线粒体内膜外侧的外周蛋白，容易从线为线粒体内膜外侧的外周蛋白，容易从线 粒体内膜上溶解出来。粒体内膜上溶解出来。 其余均为内膜的整合蛋白。其余均为内膜的整合蛋白。 功能功能：以
7、铁的可逆氧化还原反应传递电子以铁的可逆氧化还原反应传递电子. Fe3+ （氧化型）（氧化型）Fe2+ （还原型）（还原型） +e- -e- 电子传递电子传递体体 铁卟啉铁卟啉IX (IX (细胞色素细胞色素b b、 肌红蛋白和血红蛋白肌红蛋白和血红蛋白) ) C C型血红素型血红素 ( (细胞色素细胞色素c)c) A A型血红素型血红素 ( (细胞色素细胞色素a)a) 脂类脂类 分子分子 蛋白质蛋白质 分子分子 细胞色素血红素辅基的结构和差异细胞色素血红素辅基的结构和差异 和细胞色素以和细胞色素以 非共价键非共价键结合结合 乙烯基乙烯基 和细胞色素以和细胞色素以 共价键共价键结合结合 氧化型氧
8、化型(红红)和还原型和还原型(蓝蓝)细胞色素细胞色素c可见光波的吸收峰可见光波的吸收峰 还原型细胞色素还原型细胞色素c 有有、和和吸收峰吸收峰。 电子传递电子传递体体 4. 铁硫蛋白类（簇）铁硫蛋白类（簇） 一种非血红素铁蛋白，其活性部位含有非血红素铁一种非血红素铁蛋白，其活性部位含有非血红素铁 原子和对酸不稳定的硫原子，此活性部位称原子和对酸不稳定的硫原子，此活性部位称铁硫簇铁硫簇。 铁原子与硫原子铁原子与硫原子常以常以等摩尔量存在等摩尔量存在。有几类：。有几类： Fe-S 2Fe-2S 4Fe-4S 铁硫蛋白在线粒体内膜上与黄素蛋白或细胞色素形铁硫蛋白在线粒体内膜上与黄素蛋白或细胞色素形
9、成复合物。成复合物。 功能功能：以铁的可逆氧化还原反应传递电子以铁的可逆氧化还原反应传递电子. Fe3+ （氧化型）（氧化型）Fe2+ （还原型）（还原型） +e- -e- 电子传递电子传递体体 2Fe2Fe- -2S2S 4Fe4Fe- -4S4S 铁硫蛋白的类型铁硫蛋白的类型 电子传递电子传递体体 5. 辅酶辅酶Q类类 辅酶辅酶Q（CoQ，UQ，Q）是一类是一类脂溶性脂溶性的化合物，的化合物， 因广泛存在于生物界，故又名因广泛存在于生物界，故又名泛醌泛醌。其分子中的。其分子中的 苯醌结构能可逆地加氢和脱氢，故苯醌结构能可逆地加氢和脱氢，故CoQ属于递氢属于递氢 体体。 不同来源的辅酶不同来
10、源的辅酶Q的侧链是不同长度的的侧链是不同长度的异戊二烯异戊二烯 样样单位。单位。如如 CoQ6、CoQ10。 电子传递电子传递体体 辅酶辅酶Q(完全还原完全还原) 半醌自由基半醌自由基 中间物中间物 辅酶辅酶Q(完全氧化完全氧化) CoQ可以接受可以接受1个个 （1H+1e） 或或2个氢原子个氢原子 （2H+2e）。）。 电子传递电子传递体体 二二. 电子传递链电子传递链 生物氧化作用主要是通过生物氧化作用主要是通过脱氢反应脱氢反应实现。实现。 糖、蛋白质、脂肪的代谢物所含的糖、蛋白质、脂肪的代谢物所含的氢氢，一般是不活，一般是不活 泼的，需通过相应的泼的，需通过相应的脱氢酶脱氢酶将之激活才能
11、脱落。将之激活才能脱落。 进入体内的进入体内的氧氧也需经过也需经过氧化酶氧化酶激活后才能变为活性激活后才能变为活性 很高的氧化剂。很高的氧化剂。 但激活的但激活的氧氧尚不能直接氧化由脱氢酶激活而脱落的尚不能直接氧化由脱氢酶激活而脱落的 氢氢，即代谢底物脱下的氢通常经一系列氢、电子，即代谢底物脱下的氢通常经一系列氢、电子 传递体传递给激活的氧，在酶的作用下才能生成传递体传递给激活的氧，在酶的作用下才能生成水水。 那么这些那么这些传递氢、电子的传递链传递氢、电子的传递链是如何组成的呢是如何组成的呢? 电子传递电子传递链链 蛋白质、脂肪和碳水化合蛋白质、脂肪和碳水化合 物在细胞内呼吸的分解代物在细胞
12、内呼吸的分解代 谢，经谢，经TCA循环，循环， 产生的产生的 NADH和和FADH2， ，最终进入 最终进入 呼吸链呼吸链（电子传递链），（电子传递链）， 形成形成ATP、CO2和和H2O。 生物氧化生物氧化 1. 电子传递链的组成及其功能电子传递链的组成及其功能 电子传递链电子传递链（呼吸链呼吸链）：代谢物上的氢原子被脱氢酶激活代谢物上的氢原子被脱氢酶激活 脱落后脱落后，经过一系列的传递体经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分最后传递给被激活的氧分 子而生成水的全部复合子而生成水的全部复合物体和两个游离的载体称物体和两个游离的载体称之之。 线粒体线粒体内膜中的复合内膜中的复合物体有物体有
13、四四个：个： NADH-CoQ还原酶复合体还原酶复合体或或烟酰胺脱氢酶烟酰胺脱氢酶（complex I） 琥珀酸琥珀酸-CoQ还原酶复合体还原酶复合体或或黄素蛋白类黄素蛋白类（complex II） CoQ-cyt c复合体复合体或或泛醌泛醌（complex III） 细胞色素细胞色素c氧化酶复合体氧化酶复合体（complex IV） 游离游离的的载体：载体：辅酶辅酶Q、cyt c是游离蛋白是游离蛋白外外 电子传递电子传递链链 NADH-CoQ还原酶（还原酶（complex I） 辅酶辅酶Q-细胞色素氧化还原酶系（细胞色素氧化还原酶系（complex III） 细胞色素细胞色素c氧化酶系（氧化
14、酶系（complex IV） 琥珀酸琥珀酸-CoQ还原酶系还原酶系（complex II） 呼吸链中复合物的排列顺序呼吸链中复合物的排列顺序 complex I complex II complex III complex IV FADH2 电子传递电子传递链链 电子传递链电子传递链(呼吸链呼吸链)的分类：的分类： NADH电子传递链电子传递链: 由复合物由复合物、 、组成，催化组成，催化NADH的氧化。的氧化。 FADH2电子传递链电子传递链: 由复合物由复合物、组成，催化组成，催化FADH2的氧化。的氧化。 辅酶辅酶Q处在这两条电子传递链的交汇点上。处在这两条电子传递链的交汇点上。 电子传
15、递链分类电子传递链分类 1) 复合体复合体(NADH-CoQ还原酶复合体还原酶复合体) 约约43条多肽链组成条多肽链组成，总分子量总分子量850000，最复杂最复杂的酶系的酶系 又称为又称为NADH脱氢酶复合物脱氢酶复合物。 作用：作用：将质子从线粒体基质转向内膜空间将质子从线粒体基质转向内膜空间。 NADH FMN, Fe-SN-1a,b, Fe-SN-4, Fe-SN-3, Fe-SN-2 CoQ Fe-S右下角右下角N为基质，字母和数字均为编号为基质，字母和数字均为编号 大分子分解大分子分解 代谢产生的代谢产生的 3. 电子传递链复合体的组成电子传递链复合体的组成 电子传递链的组成电子传
16、递链的组成 - + (6-8个个) EndergonicEndergonic 吸收能量吸收能量 ExergonicExergonic 释放能量释放能量 复合体复合体的结构和电子传递途径的结构和电子传递途径 大分子分解大分子分解 代谢产生的代谢产生的 复合体复合体的作用的作用 2) 复合体复合体(琥珀酸琥珀酸-CoQ还原复合体酶还原复合体酶) 由由4-5条多肽链组成，总分子量为条多肽链组成，总分子量为127000-140000。 作用作用:催化催化琥珀酸琥珀酸脱氢生成脱氢生成延胡索酸延胡索酸，并将电子通过，并将电子通过 FAD和铁硫蛋白传给和铁硫蛋白传给CoQ, 生成生成CoQH2。 琥珀酸脱氢酶是体系中唯一位于线粒体内膜的酶。琥珀酸脱氢酶是体系中唯一位于线粒体内膜的酶。 意义意义:保证保证FADH2上具有相对上具有相对高高转移势能的电
