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1、2019/10/17,种子植物的营养器官 第3节 叶,第3章,三、植物的营养器官叶,（一）、叶的生理功能,1、光合作用：绿色组织通过叶绿体色素和有关酶类活动，利用太阳光能，把二氧化碳和水合成有机物，并将光能转变为化学能而贮存 起来，同时释放氧气的过程。 2、蒸腾作用：植物体以水蒸气状态向外界大气蒸散水分的过程。蒸腾作用对植物的生命活动有重大意义，蒸腾作用可以促进根对水和无机盐的吸收、运转、降温。 3、吸收作用：如根外施肥、 喷洒农药通过叶表面吸收的。,4、繁殖作用：如秋海棠，在适宜的条件下，向地面形成不定根，背地面形成不定芽，并由此发育成一棵完整的植株。,一、叶的功能和分类特征,（二）、叶的组
2、成,叶片,完全叶,缺其中1-2部分的为不完全叶,叶柄,托叶,双子叶,托叶是位于叶柄和茎相连接处的小叶状物，托叶的形状随植物种类的不同而不同。例如梨树的托叶为线形，豌豆的托叶很大，呈叶片状，洋槐的托叶变为刺等等。,叶枕：植物叶柄或叶片基部显著突出或较扁的膨大部分即为叶枕。如含羞草复叶的总叶柄、初级羽片、小叶基部的膨大部分。 叶枕内有贮水细胞，有调节叶片方向的作用，即晚上水分充足时叶片直立，白天水分不足时，叶片展开。,洋槐,（二）、叶的组成,单子叶,禾本科植物的叶是单叶，由叶片和叶鞘两部分组成，叶片呈线形或狭带状，具平行脉序。叶的基部扩大成叶鞘包围着茎杆，起着保护幼芽、居间生长以及加强茎的支持作用
3、。叶片和叶鞘相接处腹面有一膜质向上突出的片状结构，叫叶舌，可以防止害虫、水分、病菌孢子等进入叶鞘处，也能使叶片向外伸展，借以多受光照。叶舌两侧有由叶片基部边缘处伸出的突出物，叫叶耳。叶片和叶鞘相接处的外侧有色泽稍淡的带状结构，叫叶环,叶舌、叶耳的有无、形状、大小、色泽等，可以作为鉴定禾本科植物种类或品种的依据。如水稻叶舌、叶耳明显，而稗草没有。小麦、大麦叶耳明显，而燕麦无叶耳。稗草和稻以及燕麦和小麦、大麦的幼苗很难区分，就可以依此区分，较为容易。,（三）、叶的形态,叶片从五个方面描述：,叶形,叶尖,叶基,叶缘,脉序,1、 叶片的形状,（1）针形、叶细长，先端尖锐，称为针叶，如松的叶。 （2）线
4、形、叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近平行，称为线形叶，也称带形或条形叶。如稻、麦、韭、水仙和冷杉的叶。 （3）披针形、叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖，称为披针形叶。如柳、桃的叶。 （4）椭圆形、叶片中部宽而两端较狭，两侧叶缘成弧形，称为椭圆形叶。如芫花、樟的叶。 （5）卵形、叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶。如向日葵、苎麻的叶。 （6）菱形、叶片成等边斜方形，称菱形叶。如菱、乌桕的叶。 （7）心形、与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹入成尖形，似心形，称为心形叶。如紫荆的叶。 （8）肾形、叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽，似肾形，称为肾形叶。如积雪草、冬葵的叶。,积雪草
5、肾形叶,紫荆心形叶,乌桕菱形叶,向日葵卵形叶,椭圆形叶,银杏：扇形叶,针形叶,2、 叶尖的形状,（1）渐尖叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树的叶。 （2）急尖叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。 （3）钝形叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。 （4）截形叶尖如横切成平边状，如鹅掌楸（马褂木）、蚕豆的叶。 （5）短尖叶尖具有突然生出的小尖，如树锦鸡儿、锥花小檗的叶。 （6）具骤尖叶尖尖而硬，如虎杖、吴茱萸的叶。 （7）微缺（叶尖具浅凹缺，如苋、苜蓿的叶。 （8）倒心形叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍内缩，如酢浆草的叶。,3、叶基的形状,4、 叶缘的形状,网状脉,平行脉,叉状脉,大多数双子植物的脉序。,大多数
6、单子植物的脉序。,5、 脉序,各叶脉是自基部平行直达叶尖，称直出脉或直出平行脉，如水稻、小麦、竹等； 侧脉自中脉横出至叶缘，彼此平行，称为侧出脉或侧出平行脉，如香蕉、芭蕉、美人蕉；,1）平行脉是各叶脉大致平行排列，多见于单子叶植物中,各叶脉自基部辐射而出，称射出脉或辐射平行脉，如蒲葵、棕榈； 各叶脉自基部平行出发，但彼此逐渐远离，稍作弧状，最后在叶尖汇合，称弧形脉或弧状平行脉，如车前、玉簪。,2、网状脉的特点是叶脉错综分枝，连结成网状，是多数双子叶植物脉序的特征。,具一条明显的主脉，两侧分出许多侧脉，状若羽毛，侧脉间又多次分出细脉，称为羽状网脉，如苹果、枇杷、樟、桉、夹竹桃等大多数双子叶植物；
7、 由叶基分出多条主脉，形如掌状，主脉间又一再分枝，形成细脉，称为掌状网脉，如南瓜、蓖麻、葡萄、洋蹄甲等。,有极少数单子叶植物，如薯蓣、芋等具有网状脉序，但单子叶植物无论是平行脉序或网状脉序，其叶脉末梢都是连结在一起的，没有自由的末梢，这一点和双子叶植物的叶脉不同。,薯蓣,复叶,（四）、叶的类型,单叶：在一个叶柄上生有一个叶片的叶。 复叶：一个叶柄上生有多个小叶片的叶。复叶的叶柄称为叶轴或总叶柄，叶轴上着生的许多叶称为小叶，小叶的叶柄称为小叶柄。,根据小叶排列方式的不同，复叶又分为羽状复叶、掌状复叶和三出复叶。,羽状复叶：是小叶排列于叶轴的两侧成羽毛状。 依小叶数目不同，羽状复叶又分为奇数羽状复
8、叶和偶数羽状复叶。,羽状复叶又因叶轴分枝与否，再分为一回、二回、三回及多回羽状复叶。一回羽状复叶，即叶轴不分枝，小叶直接生在叶轴两侧，如花生、刺槐；二回羽状复叶是叶轴分枝一次，再生小叶，如合欢、云实；三回羽状复叶是叶轴分枝二次，再生小叶，如南天竹；多回羽状复叶是叶轴多次分枝，再生小叶。,合欢,云实,南天竹,掌状复叶：是多个小叶皆生于叶轴顶端，排列如掌状，如七叶树、牡荆。掌状复叶也可因叶轴分枝而再分为一回、二回、三回掌状复叶。,七叶树,三出复叶：是三个小叶生于叶轴顶端。如果三个小叶柄是等长的，称为三出掌状复叶，如橡胶树、红车轴草；如果顶端小叶柄较长，就称为三出羽状复叶，如苜蓿、大豆。,橡胶树,红
9、车轴草,苜蓿,大豆,还有一种形态特殊的复叶，外形像单叶，是由三出复叶的两枚侧生小叶退化成翅状，如柚、藜檬的叶，总叶轴与顶生小叶连接处有关节，如柑桔、橙的叶，称为单身复叶。如果两枚侧生小叶完全退化，顶生小叶具节，则为单小叶，如金桔、山小桔中的一种叶。,柑桔,金桔,互生,对生,轮生,（五）、 叶序和叶镶嵌,互生叶序：是每节上只生一叶，交互而生，叶成螺旋状排列在茎上，如樟、玉兰等的叶序。 如果任意取一个节上的叶为起点，螺旋而上，直到上方另一叶 (即终点叶)与起点叶相遇为止，也就是在同一垂直线上，上下两个叶的着生点相互重合，这时两叶间的螺旋距离叫做叶周。 叶序周中有一定数目的螺旋圈数和一定数目的叶。如
10、果把螺旋圈数做分子，螺旋圈数内的叶数为分母，则互生叶序的公式可为1/2，1/3，2/5，3/8，5/13等。,叶镶嵌：叶在茎上的排列，相邻两节的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态，这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象。,1、叶原基的发生 叶由叶原基发育形成。叶原基发生于茎尖生长锥的侧面，一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开始与停止均较早，使叶原基早期即成为扁平形。以后基部继续增宽，有些植物（如禾本科）其基部可以包围整个生长锥。从突起到厚度生长停止，整体仍由分生组织组成，外形上尚未有叶片、叶柄、托叶的分化时均可称为叶原基。,二、叶的发育,叶
11、片由叶原基上部经顶端生长、边缘生长和居间生长形成。,上部分化出叶柄、叶片原基,顶端生长,使其伸长,边缘生长,使其加宽,居间生长,使其整个表面生长,下部先分化出托叶原基,叶原基先进行顶端生长，使其伸长。不久，在其两侧的细胞开始分裂，进行边缘生长，形成具有背腹性的扁平雏形的叶片；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数小叶片。边缘生长进行一段时间后，顶端生长停止。当幼叶逐渐由芽内伸出、展开时，边缘生长停止，整个叶片进行近似平均的表面生长，又称为居间生长。居间生长伴随着内部组织的分化成熟和叶柄、托叶的形成而成为成熟叶。,在叶片的发育过程中，其内部也像根、茎一样，由原分生组织(叶原基早期)过渡为初生分生组织
12、(同样初步分化为原表皮、基本分生组织和原形成层)，再逐渐分化为初生结构。 此时，除一些双子叶植物主脉基部维管组织中可能保留活动甚弱的形成层外，其他部分均为成熟组织，所以，叶的生长是有限生长。,三、叶的内部结构,（1）.双子叶植物叶的内部结构,双子叶植物的叶片多具有背面(远轴面或下面)和腹面 (近轴面或上面)之分。腹面直接对光，因而背腹两面的内部结构也相应出现差异，这种叶称为两面叶或异面叶。 有些植物的叶片近乎和枝的长轴平行或与地面垂直，叶片两面的受光情况差异不大，因而叶片两面的内部结构也相似，这种叶称为等面叶。,叶柄的结构与茎的初生结构相似。 叶片的结构分为表皮、叶肉、叶脉三部分。,、表皮,叶
13、表面的初生保护组织，由表皮细胞、气孔器和表皮毛等附属物组成。 表皮细胞占的份量最大，其外壁角化，并形成角质层。多数植物叶的角质层外常有一层不同的蜡被层。角质层有节制蒸腾与防御病菌或异物侵入的作用。,表皮通常由一层生活细胞组成；但也有少数植物叶片表皮由多层细胞组成，称为复表皮 ，如印度橡胶、夹竹桃的表皮。,印度橡胶,气孔器： 双子叶植物的气孔由两个肾形的保卫细胞围合而成，保卫细胞是生活的，含有叶绿体。有些植物在保卫细胞之外，还有较整齐的副卫细胞（如甘薯）。,根据气孔与副卫细胞的关系（数目、大小和排列），可把气孔分为4种类型： 1、无规则性：表皮细胞无规则。但没有副卫细胞的分化。 大多数植物都是这
14、种类型 2、不等型：有3个大小不同的副卫细胞，但其中一个显著更小。常见于十字花科、景天科。 3、平列型：1个或几个副卫细胞，但它们的长轴与气孔的长轴平行。常见于茜草科。 4、横列型：有2个副卫细胞，它们的共同壁与气孔的长轴垂直。常见于石竹科。,茜草科,十字花科,茜草科,石竹科,叶表皮上气孔的数目、形态结构和分布均因植物而异，与生态条件亦有关。大多数植物每平方毫米的下表皮平均有100300个气孔。 一般草本双子叶植物，如棉、马铃薯、豌豆的气孔，下表皮多于上表皮；木本双子叶植物，如茶、桑、夹竹桃的气孔都集中于下表皮； 湿生或水生植物的浮水叶气孔在上表皮。 此外，植物体上部叶的气孔较下部叶的多，同一
15、叶片近叶尖和中脉部分的气孔较叶基和叶缘的多。 沉水叶一般无气孔，如眼子菜。,眼子菜,双子叶植物的排水器，由水孔和通水组织构成，水孔与气孔相似，但它没有自动调节开闭的功能。通水组织是指与脉梢的管胞相通的排列疏松的一群子细胞。,吐水作用：由于蒸腾作用微弱，根部吸入的水分，从排水器溢出，集成液滴，出现在叶尖或叶缘处，这种现象为吐水作用，一般发生在夜间或清晨温暖湿润的条件下。叶尖和叶缘上有水滴出现，可作为根系正常活动的一种标志。,（2）、叶肉,由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶进行光合作用的主要部分。异面叶的叶肉分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织近上表皮，含叶绿体多；海绵组织近下表皮，排列较疏松，细胞
16、含叶绿体较少。等面叶的叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，或上、下表皮内侧均有栅栏组织，中部为海绵组织。,栅栏组织：为一列或几列长筒形有棱的薄壁细胞，其长轴与上表皮垂直相交作栅栏状排列。其细胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组织细胞内叶绿体的分布常决定于外界条件，特别是光照条件，强光下，叶绿体移动而贴近细胞的侧壁，减少受光面积，避免过度发热；弱光下，它们分散在细胞质内，充分利用散射的光 能。,海绵组织：位于栅栏组织与下表皮之间，其细胞形态、大小常不规则，并有短臂突出而互相连接如网，胞间隙很大，在气孔内方，形成较大的气孔下室。,（3）、叶脉,由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成，起支持和输导作用。 在叶中央的一条粗大叶脉称主脉（或中脉），其分支称侧脉，侧脉的分支称细脉，细脉的末梢称脉梢。,主脉的结构含有一个或几个维管束，通常由木质部、韧皮部和维管束鞘组成，木质部近叶的上表皮，韧皮部近下表皮。维管束包埋在基本组织中，这些基本组织不分化为叶肉组织，常为薄壁组织，有时在近表皮处还有厚角组织或厚壁组织。机械组织在叶的背面特别发达，因此使叶
