c_3_c_4和cam途径的生态学意义

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1、 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. 第卷第期 年 月 生态学报 八 , 。, 、 和途径的生态学意义 罗耀华 性州大 学生物系 摘要 本文通过 。、 和植物 在不 同环境 中的分布 , 从个方 面 阐述了这种碳同化途径在利用 环 境 资源 时的生态学意义 资源分隔 光 合 途径的空间分异不同光 合类型 植物 的气候带水平和垂直 带和地理区域分布 , 不 同光合类 型 植物 在微 环 境中的分布 。 光 合途 径的时 间分异 。 光合 途 释在 资源 分隔中的贡 叠

2、 。 六 十年代中期以来 , 人们逐渐明 了陆生植物的光合作用过程至少有 一 循环 、 “ 一 循环和 一 景天酸代谢种光合碳同化途径 。 此后 , 很快形成对这种 光合 类型植物进行比较研究的高潮 ,。 后来人们发现 , 不同光合途径只 适 应于各自的环境 条件 , 否则高光效就消失岂今尚找不 到一种方法可将低 光效植物转变成高光效植物 。 因此 , 越来越多的工作集中于研究这种碳同化途径的功能意 义 上来 , , , , , , , ,。 而 我国在这方面的研究工作则分薄弱 。 若将 光合生理与生态学密切地结合 , 清楚地掌握一个地区植物光合类型及其分布 , 这对加深植物 生理生态学和植物

3、种群生态学的研究及致力于牧场改 良等问题 , 无疑具有理论和实践意义 。 本文仅就目前 国外对光合途径 的生理生态学和生态学研究中的某些主要成果 , 概要论述不 同 光合途径利用资源的分异或资源分隔的生态学意义 。 一 、 光合途径的生理和遗传因素 过去的十多年 , 有关光合碳同化途径的生理生化及遗传学研究的成果有以下几个要点 , 可用以说明 、 和途径之 间的内在区别 途径存在于所有植物光合组织中拨 化酶是最重要的基本 同化酶 , 但它又 是歧化酶 , ”一卡尔文循环 十 一 乙醇酸、光呼吸 因此 , 光呼吸在各种植物中普遍存在 , 1994-2010 China Academic Jour

4、nal Electronic Publishing House. All rights reserved. 生态学报卷 途径是 由对 具高亲和力的狡化酶所催化并与精巧的叶结构特 征相配合的 结果 。 在叶内 , 光 、 暗呼吸所释放的重新固定 , 被叶结构在空间上与原初的固定分 隔开来 , 从而使维管束鞘细胞内的分玉 , 娜 , 为叶 肉细胞内 眯 的倍 。 因 此 植物的光呼吸量很低。 途径 则是将固 定 过程从 时 间上 分隔开来 。 使 任天 细胞内分压 , 帅分压高低 因植物而异 , 该值为典型植物的被测值比夜间卯高 出近倍 。 因此 、 植物可在干旱以至极千旱条件下 , 仍保证的交换

5、 且避免水分平 衡的失调 。 由于 、和 途径的生化反应步骤比 。途径多, 因此三者所 消耗的能量不 同 表 。 、 和 途径植物的 “ 值 。 有不同的变化范围 , , 但 比较恒定 ,。 这种差异与不 同的光合途径直接对应平 均值为 表 、 和 途径的摄子产额 仔固定一需 光合途径 一一二 一 一 一一 最子产额 淮 一 高中低 指每吸收一 个量 子所固定的量 。 一 。 为 一 。 为 一 。 因此 , 根据一个种 “ 值的大小 , 可以判定其是 还是 途径。 根据群落生物 量的 “ 值 , 则可以确定一个群落各碳同化途径活跃的程度 。 几乎所有 作物产量均显著地比 作物高 。 国内外不

6、少农学和园艺工作 者 试 图 将植物繁育成 植物, 或者找出低光呼吸的植物 。 然而所有这些企图或告败 , , 或取效甚微 。 因此光合碳同化途径是个比较保守的遗传性状 。 这种光合途径在植物系统分类上的出现具有某些关系表 , 因此人们 推 论 和是 由途径进化而来的 。 表 、 和 途径在植物中出现的顺序 光合途径 低等植物藏类 、 裸子 植物被 子植物 有有有 , 有 无有 、去 无无有 截至年 , 至少有爵床科 、 番杏科 、 黎科和禾木科等个科参见附表中近 生 喻 汀丑任签晶 、 尺 标准 义 , 其中 泣 八 因为与标准相比 , 有机物恒消耗 于 方面 , 故有机物质的值总是负值 。

7、 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. 期 罗耀华 、 和 途径的生态学意义 千个种 属于 植物 , 场 。叮 ,。 而且新发现的种时有报道 , 。 。 截至盯。年 , 至少发现风梨科 、 兰科 、 景天科和菜科等个科 参见附表内某些种有过程二 , 玲届 , 、。 由此可见 , 和 途径在各植物种 或属中独立地 发生和发展 , 即所谓多元迸化 , , 。 通过以上简短回顾 , 有些 人可能会提出既然 。途径的耗能 低 , 为什么有的种还向 和 途径进 化反过 来 ,

8、既然 。植 物有高光呼吸而使口定产物大为损耗 , 为什么自然选择 压力不驱使 。途径 都向途径进化呢它们为什么邻未趋 向于绝对它们共存光 合 类 型 多样 化 的生态学意义何在 二 、 不同碳同化途径的生态学意义 。和植物完 整叶的量子产额 与它们的光合生化过程的量子产额棺矛盾 。 这 种矛盾仅 仅是 因为完整叶处于氧环境下的结果 卜工 。幻飞 , 玲 。 也就是说 , 与光合碳 同化途径的生 化过程不同的是 , 完整叶光合过程在环境作用不 厂胜生怒效 应 。 尽管有某些例外 , 然而 和植物生理上适应于高温 、 高光强及干旱条件是普遍现象 。 这种生理适应性的差异在生态学中的现象 , 就是各

9、光合类型植物占据着适应其最大生产力的 地段 。 我们称之 谓生态场 。 以效应 。 若它们的生态 场差异越大 , 则它们 分享的环境资 源区别越大 , 即所谓资源分 隔 。 从而以空间差异避免竞争和分享资源 。 在混合群落 中 , 不同 途径 则以时间差异分享资源且避免竞争 。 光合类型利用资源的空间分异 我们可从不同光合途径植物 , 在气候带水平带和垂直带 、 地理区域和小地形 微生境 不 同尺度上的分布找到证据 。 气候带和地理区域上 的空间分异就北 美而 六 ,、和 植物占所有植物种 的百分率 , 随纬度的 增高而减少 ,。儿 , 扮 ,、 。 共中禾草校为突出 , 而杭物 随纬度的分布

10、比例 则恰 好相反图 。 毯灸 户 斗 口 满 扩 叹粼 ,象 口 图 系 。 结果 , 【 禾草 双子升维物 不 草 、 双 子叶 植物及植物种在北关的 分布 、入 以干分率计 引 、 , 了 等用个环境变量进行多元线性回归 , 分 析它们 与北美 、 禾草分布的关 其中月份平均最低温度对决定禾草种的分布最为重要 。 按此法分析 , 对羡国 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. 生态学报 卷 沃德威草原调 查资料所计算的预测值 , 被在该地所作的实测值所证实 。 在

11、该地 月份平均 最低温度为 , 预计禾草植物群中应有的 种。 实测为个即是 种 。 。等 发现 , 在 双 子叶植物的分布与 各气候因子的关系中 , 夏季总蒸发量和 千燥比尤为重要 。 根据预测 , 若 夏季总燕发量在沃德威约为 士 厘米 , 那么该地本 土双 子叶植物群中约是 植物种 。 实际 上该地种木 土双子叶植物中 , 最多有个种即 是种 。 石 进行过模拟测定 , 结果显示 , 当以 和 。 植物相同冠层每 日碳同化量为单位 , 植物在低于北纬约 “ 地区内 占优势 。 按照和的测 标 ,植物种在约北纬 “ 以下时 , 其比例大于 。 这就是说 , 基于生产力所预测 的分布 与根据存

12、活种数的观察基本一致图或者说前者是对后者在生理学上的验证 。 一一一一一一一一, 等将非参变量和多元回归 水 念娜娜 呼 八 甲下日 签只先州 纬度 图根据量子产额 的温 度反应 , 北美不同纬度的 草 场和植物的每日碳获得量叶面积指数的 模型引自 。 ” , 。 数学方 法 , 应用于美国加州和中欧的植被与气 候资料的分析 。 结果表明 , 。 和 分布并不 因光照水平的高低而呈显著差异 。 但它们的分 布却与温度高低密切相关 。 南非一千多种禾草 的分布说明 , 确定该地 植物 分布的主要因素 是生长季节期间夜温的高低 。 在同时具有 。 和 种的属中, 被研究最 多的是滨黎属 仃艺 。

13、在比较干旱的澳大 利亚 、 南美和北美等地 , 滨黎属 中 种占同 属总种数的比例都在以上 。 虽然这些地区 相距甚远 , 但占据这些地区相 似生 境的不同 科 , 其生长型有惊人的相似性 ,。 根据实测生物量 , 同样可以证明 。 和 植物对纬度环境梯度的适应范围的差异 。 。, “ 脚 、 儿机 和 九爪 等 植物 在北纬 。 地区为吨 公顷 , 到了拍 “ 一 。 之间处降至不足吨公顷 。 而 札宝 孙触。, , , , 托 八 , , 夕艺 , 乞 铆、, 份 吕 等 。植物生 物量在北纬 。 “ 大约为吨公顷 , 而在北纬 “ 降到吨公 顷 , 即使达北纬 。, 年生产力 仍可达 到

14、一定量 。 总之 , 从全球不 同气候区域 禾草种的 百分 率统计 表表 , 可以看出高温和千早 的气候带 , 是 植物种的主要分布区 。 表 弓 在不同气侯区禾草种分布的百分率表 北 极 一 高原气候北方气候地中海气候热荒漠气候热带森林气候 阿拉斯 加北坡 格险 兰 瑞典 北部 美国力 州 北非 索罗拉 北撒拉哈 牙买加 哥 斯达黎加 八 户 一 , 美 卫 门 , 根据 草原植铆群 的部分抽样 引自 , 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. 期 罗耀华 、 和 途

15、径的生态学意义 植物可以在极为干旱的 条件下生存 , 但其分布受到一定低温的限制 。 因此在世界极 干 旱且高温地区 , 往往被植物所占据 。 对分布于南非 、 美国加州和智利等干旱地区的 茎肉质植物的 测定值证实 , 大部分种都 在 一 。至 一 。之 间 , 单峰值在 一 。左右, 在 “ 值谱上的种数频度近普哇松分布 。 然而 , 在南美的凤梨科植物 , 澳大利亚的附生植 物兰科 , 它 们的 “ 值有两个峰值而呈马鞍型 。 说明途径的比例要比干旱地区者大得 多 ,。 在马达加斯加的野生 肉质茎植物也有类 似的情况 。 而 中欧地 面兰科植 物则全是 。途径, 其己 “ 一 。 。、 和

16、植物 种在气候垂直带和地理区域 上分布与环境因子变化之间的关系 , 多 数尚未定量化 , 有的结果也未作令人信服的解释 。 然而我们仍清晰看到它们分布上的差别 。 美国大钟山国家公园从海 拔米到 , 米 , 实际上是一条干燥一温度梯度 。 沿此梯 度分布有个种 、 个种和个植物种 。 它们的生产力水 平的变化 , 与各自生理 生态适应性相一致 。 即沿着干燥度逐渐下降的梯度 , 形成先后由 、 和 。植物 占优势 的替代性序列 。 ,。 美国怀俄明州自海拔 , 至 , 米的草场上 , 低海拔地 区 禾草由的种 和至的生物量组成 , 然后逐渐下降直到最高处为零 , 。 相对丰富度作为气候因素的函数之回归分析表明 , 该地平均年温度和年降雨量 , 对于 沿此草场分布的和 植物生物 量 , 是同样可靠的预报因子 。 在非洲肯尼亚