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1、美国重要种质Iodent的演化过程新锐恒丰Newgrowing主。imgLoadingIodent 是爱荷华试验站瑞德黄粒马齿(Iowa Experiment Station Reid Yellow Dent)的缩写。1902年初,Perry Holden和爱荷华州立大学开始在爱荷华推广瑞德黄粒马齿玉米。1909年Lyman C. Burnett开始通过穗行法在瑞德黄粒马齿玉米种筛选早熟玉米系,持续了最少13年。Wallace将Iodent Yellow Dent 描述成Reid Yellow Dent中的一个早熟、籽粒平滑的系,籽粒硬、有光泽,很少有白色、细软淀粉。Jenkins博士1920
2、年将Iodent Reid在爱荷华州自交,得到了自交系I159、I205和I224。Iodent Reid 含有12%的美国玉米杂交种背景(图14.2);事实上都是从现代或早期Iodent自交系衍生来的。imgLoading现代Iodent自交系是1930年代Raymond F.Baker在爱荷华Johnston的一个育种项目的结果(图14.3)。自交系Idt和I205是Jenkins博士在爱荷华州自交选育过程中分离开的(可能是在S3代),I205由Jenkins完成,Idt由Ernest W.Lindstrom完成。Baker 将IdtI205作为Hi-Bred330的父本。自交系Idt茎杆
3、和根系表现很好,但是产量一般。Baker将B164LE(长穗)作为高产的非轮回亲本,将Idt作为轮回亲本。他种植了16公顷(40英亩)的育种群体,将其作为生产田的母本(去雄)部分,将IdtI205作为父本,产生的下一代种子含有87.5%的Iodent。他在收获时将几穗父本作为对照,筛选穗长,。他仅保留了不到200穗的非轮回部分(B164长穗)。将这些保留的种子进行两代的穗行法种植,在测交之前选择长穗和发芽势好的个体。他之前计划用AR4(Hi-Bred 330的母本)作为测验种,但是后来用更新的材料替换了这个测验种。经过两轮的选择,产生了三个非常重要的商业自交系。早期的Iodent自交系是195
4、8年明尼苏达州Mankato的第三轮选择的结果(图14.3)。我是从明尼苏达大学毕业的,当时和Ernest H. Rinke一起工作。我对他对流行的自交系进行早熟改良的方法非常热衷。我和Baker先生详细讨论这一方法。我们的目标是开发出他的晚熟现代Iodent自交系的早熟版。他建议施用两个脱水快的现代Iodent自交系(适用于爱荷华中南部地区)作为轮回亲本。他选择了一个含有Iodent背景(含25%的Iodent背景)的早熟自交系作为早熟的供体亲本,而我选择了一个含有B164背景的早熟单交种(适用于明尼苏达州中南部)作为早熟的供体亲本。这三个早熟自交系对杂交种优秀产量和茎杆强度都有很大贡献。我
5、们在明尼苏达州的Mankato市和佛罗里达州的Homestead市进行选择,分离群体的种植密度为87500株/公顷(35000株/英亩),这个密度是当时一般密度的两倍多。每个分离群体选择1000到1200株进行播种,从中选择开花最早的10或12株(1%)进行自交、回交或姊妹交。收获时选择植株最佳、果穗最佳的进行收获。Rinke在美国种子贸易协会大会上发表了一篇将玉米带北移的文章(1961年12月,芝加哥)。Tipton IN试验站的Walter E.Vandeventer 认真听了这篇报告,并向Baker和我询问了关于这一方法的更多信息。他之后向我要了约5000粒(含20个家族)经过筛选(开花
6、早)的种子,并进行了5年的自交或回交。他在1962年将这些材料种植了111行,并且对每个家族的早熟植株和比平均晚的植株进行了授粉。第一批顶交种是在1965和1966年种植。1966年,LJohnHoffbeck博士加入了Tipton IN试验站,增加了早熟玉米育种的实力。从上述材料中共开发了三个有用的自交系。(图143.3,1950年代,早熟来源是C49)2A(25%Iodent)和A509A556;晚熟自交系是Idt)2B和Idt)2C(都含有88%的Iodent。 Idt)3A:早(Early)晚熟(late)的后代进行自交,然后选择早熟个体,并与晚熟(Late)(72%Iodent)回交
7、得到。Idt)3A对于当时一个受欢迎的单交种和几个三交种中非常重要。Idt)3B:早(Early)晚熟(late)晚熟(late)的后代进行自交,然后选择早熟个体,并和晚熟(Late)(80%Iodent)再进行一次回交得到。Idt)3B来源于1962年的晚开花植株之一。Idt)3C:早(Early)晚熟(late)的后代进行自交,然后选择早熟个体,并和晚熟(Late)(80%Iodent)两次回交得到。第四轮选择在当时很快也开始了。每个S1(F2)种植800株,种植密度为100000株/公顷(40000株/英亩)。从中选择80株最早熟植株(10%)进行自交,并从中选择8到10个(1%)最佳植
8、株的最佳果穗进行收获并保存,并在佛罗里达州Homestead市继续进行。每个S3(F4)家族选择40个果穗,在Tipton采用穗行法播种,种植密度为100000株/公顷(40000株/英亩)。保留表现最好的两行(5%)。1971和1972在北印第安纳州用一个单交种作为测验种进行了测交,并对测交后代进行了繁殖。Hoffbeck博士开发了非常有商业价值的Idt)4A(76%的Iodent)。用它作为亲本的杂交种的种植面积很可能超过了以明尼苏达自交系A632和法国自交系F2做亲本的杂交种种植面积的总和。第五轮选择于1973年,明尼苏达州的Mankato市进行。我当时的目的是用Idt)4B来增加Idt
9、)4A的苞叶长度。在我们的叶片病害育圃中种植了大约1000株BC1,种植密度75000株/公顷(30000株/英亩),选择其中最早开花的植株进行自交(10%)。从中选择了19个在吐丝、保绿、抗叶片病、果穗发育几方面表现最好的最佳植株上的最佳果穗进行保存。这些保存的种子在佛罗里达州Homestead进行之后的选育,对幼苗生活力、抗叶片病和果穗发育几方面进行选择。结果选择了来自19个家族的42个果穗,都是S3(BC1S2)果穗。在Mankato进行自交,并且在爱荷华州Algona、我们的湖床叶片病害育圃进行观察。以六个农艺性状和病虫害抗性为标准对这些行进行筛选。大多数是强调果穗发育和保绿方面。以行
10、为基础进行选择,共选择了11个S3穗行。在佛罗里达州Homestead将两个最好的穗行与自交系测验种杂交。测交种于1977和1978年在我们位于明尼苏达州南部的叶片病害育圃中种植。RobertW. Rosenbrook 增强了这些自交系,将他们和更多的自交系杂交,并将得到的杂交种引入到进一步的试验中。Idt)5A和5B(都含有56%的Iodent)是但具有非常重要的商业性。Idt)5A是当时一个非常流行的杂交种的亲本。第六轮筛选是在1980年爱荷华州Algona进行的。Willianm B.Ambrose在Algona附近种植了Idt)5A5B的S1(F2)群体。共种植了600株,种植密度70
11、000株/公顷(28000株/英亩),保存了7个果穗。将这些果穗寄给了Thomas J. Kevern博士,Kevern在威斯康辛州Janesville附近种植了这些果穗的S2、S3和S4代,种植密度为70000株/公顷(28000/英亩),并分别选择了2、1和3个果穗。Kevern选择的标准是开花同期和抗茎杆炭疽病。在美国玉米带北部进行了测交(2个测验种)和观察。Idt)6A(76%的Iodent)后来成为了当时一个流行商业杂交种的亲本。imgLoading图14.2和14.3代表1990年前成功自交系,这些自交系是经过了70年的发展得来的。Raymond Baker 是当时的发展动力。Da
12、rwin可能会称这种方法为近交繁殖,动物育种家可能会称之为纯系育种或者近亲繁殖,因为这种方法中多次用到回交和很多相关联材料。我会称之为基因组保护。附图:Iodent的典型代表自交系是PH207,图中是PH207及其相关联自交系。参考文献:1. 1. ArnelR. Hallauer, Ph.D.Specialty Corns 2ndEdition2. 2. Mikel,MA (2008) Genetic diversity and improvement of contemporary proprietaryNorth American dent corn. Crop Sci 48: pp. 1686-1695