第七章--植物激素与生长物质

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1、第八章 植物激素与生长物质 （plant growth substance）,第一节 生长素类 第二节 赤霉素类 第三节 细胞分裂素类 第四节 乙烯 第五节 脱落酸 第六节 其它天然的植物生长物质 第七节 植物生长抑制物质,教学目的、要求,1、了解植物生长物质的概念和种类。 2、理解生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类的结构、种类、生理作用。 3、了解植物生长物质生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类在农业生产上的应用。 4、理解植物激素乙烯、脱落酸、油菜素内酯的结构、种类、作用。 5、了解植物生长抑制物质的结构、作用。,植物生长物质（plant growth substance）是一些调节植物生长发育

2、的物质。植物生长物质可分为两类：1）植物激素（plant hormone或phytohormone）；2）植物生长调节剂（plant growth regulator）。植物激素是指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量（1 mo1L-1以下）有机物；而植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。,第一节 生长素类（auxin）,一、生长素的种类和化学结构 荷兰的FKogl(1934)等从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化出刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（indole acetic acid, IAA），其分子式为C10 H9O2N，相对分子质量为1

3、75.19。,现已证明，除了IAA以外，植物体内还有其他生长素类物质。 例如，苯乙酸（phenylacetic acid, PAA）存在于一些作物（番茄、烟草等）中，4-氯-3-吲哚乙酸（4-chloro-3-indole acetic acid,4-Cl-IAA）存在于豌豆、山黧豆等未成熟种子中，吲哚丁酸（indole butyric acid,IBA）也是植物的内源生长素类物质。,二、生长素在植物体内的分布和运输 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。它的含量甚微，1 g鲜重植物材料一般含10100 ng生长素。生长素大多集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和

4、根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等），而在趋向衰老的组织和器官中则甚少。,生长素在植物组织内呈不同化学状态。 把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素（free auxin）。 把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素，称为束缚生长素（bound auxin）。 自由生长素具有活性，而束缚生长素则没有活性。自由生长素和束缚生长素可相互转变。束缚生长素是生长素与其他化合物（糖、氨基酸）结合而形成的，类型不同，生理作用也有差异。,束缚生长素在植物体内的作用可能有下列几个方面： 1）作为贮藏形式。 2）作为运输形式。 3）解毒作用。 4）调节自由生长素含量。,在高

5、等植物中，生长素运输方式有2种：一种和其他同化产物一样，通过韧皮部运输，运输速度约为12.4 cmh-1，运输方向决定于两端有机物浓度差等因素；另一种是仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输（polar transport）。 生长素极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。,三、生长素的生物合成和降解 1、生长素的生物合成 生长素在植物体中的合成部位主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量很微。生长素生物合成的前体主要是色氨酸。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨作用、脱羧作用和两个氧化步骤。,（二）生长素的降解 1.酶促降解

6、 2.光氧化,四、生长素的生理作用和应用 生长素的生理作用是广泛的，它影响细胞分裂、伸长和分化，也影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老。 生长素的生理作用： 1促进作用 ：雌花增加、单性结实、子房壁生长、细胞分裂、维管束分化、光合产物分配、叶片扩大、茎伸长、偏上性生长、乙烯产生、种子发芽、种子和果实的生长、座果、顶端优势。 2抑制作用 ：抑制花果脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老。,五、人工合成的生长素类及其应用 最早发现的是吲哚丙酸（IPA）和吲哚丁酸（IBA）。萘氧乙酸（NOA）、2，4，5-三氯苯氧乙酸（2，4，5-T）。 还有一类合成的生长素衍生物，如-（对氯苯氧基）异丁酸PCIB

7、，它本身不具或具很少生长素活性，但在植物体内与生长素竞争受体，对生长素有专一的抑制效应，故称为抗生长素。,第二节 赤霉素类（gibberellin）,一、赤霉素的结构和种类 赤霉素是一种双萜。其基本结构是赤霉素烷，有4个环。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分为C19和C20两类赤霉素。前者包含的赤霉素种类多、生理活性高。各类赤霉素都含有羧酸，所以赤霉素呈酸性。市售的赤霉素主要是赤霉酸（GA3）。,二、赤霉素的分布和运输 赤霉素和生长素一样，较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。高等植物的赤霉素含量一般是11

8、000 ngg-1鲜重，果实和种子（尤其是未成熟种子）的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。,赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。 至于运输速度，不同植物差异很大，如矮生豌豆是5 cmh-1，豌豆是2.1 mmh-1，马铃薯0.42 mmh-1。,三、赤霉素的生物合成 赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三处：发育着的果实（或种子）、伸长着的茎端、根部。 赤霉素在细胞中的合成部位是质体、内质网和细胞质溶胶等处。,四、赤霉素的生理作用和应用 1.促进作用：促进两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延

9、长，侧枝生长，胚轴弯钩变直，种子发芽，果实生长，某些植物座果。 2.抑制作用：抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。,赤霉素在生产上的应用主要有下述几方面： 1促进麦芽糖化 2促进营养生长 3打破休眠,第三节 细胞分裂素类(cytokinin),细胞分裂素类则是一类调节细胞分裂的激素，此类物质中最早被发现的是激动素。 一、细胞分裂素的种类和化学结构 细胞分裂素是腺嘌呤的衍生物（图7-17）。当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。细胞分裂素可分为天然的和人工合成的两大类。,（一）天然的细胞分裂素 天然存在的细胞分裂素又可分为游离的细胞分裂素和在tR

10、NA中的细胞分裂素。 （二）人工合成的细胞分裂素 都具促进细胞分裂能力的作用。常用的有激动素、6-苄基腺嘌呤（6-BA）和四氢吡喃苄基腺嘌呤（PBA）。 二苯脲（dipheny1 urea）的结构则特殊，它不具腺嘌呤的结构，但却有细胞分裂素的生理功能。,二、细胞分裂素的分布和运输 高等植物的细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。一般来说，细胞分裂素的含量为11 000 ngg-1DW。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。,三、细胞分裂素的生物合成和代谢 细胞分裂素在根尖合成，经木质部运到地上部分。茎端能合成细胞分裂

11、素。萌发着的种子和发育着的果实、种子也可能是合成细胞分裂素的部位。 细胞分裂素在细胞内的降解主要是由细胞分裂素氧化酶催化的。它以分子氧为氧化剂，催化玉米素、玉米素核苷、iP及它们的N-葡糖苷的N6上不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性 。,四、细胞分裂素的生理作用和应用 1.促进作用：促进细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性生长，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物座果。 2.抑制作用：抑制不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓）。,第四节 乙 烯（ethylene）,一、乙烯的分布与生物合成 （一）乙烯的分布 乙烯（ethylene）是简单

12、的不饱和碳氢化合物，分子式为C2H4，结构式为H2C=CH2，相对分子质量为28.05。高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的释放量是不同的。,（二）乙烯的生物合成过程 蛋氨酸是乙烯的前身。蛋氨酸转变为S-腺苷蛋氨酸（SAM）， ACC合酶催化SAM为1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）。ACC在有氧条件下和ACC氧化酶催化下，形成乙烯。,三、乙烯的生理作用和应用 1.促进作用：促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎蔫。 2.抑制作用：抑制某些植物开花，生长素的转运

13、，茎和根的伸长生长。,乙烯是气体，在生产应用上很不方便，现已发现2-氯乙基膦酸的液体化合物能释放乙烯。这种乙烯释放剂的发现，为乙烯的实际应用提供了可能性。这个化合物的商品名称叫乙烯利，在pH高于4.1时进行分解。植物体内的pH一般都高于4.1，乙烯利溶液在进入细胞后，就被分解，释放出乙烯气体。,第五节 脱落酸,一、脱落酸的化学结构和分布 脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳的倍半萜羧酸。分子式是C15H20O4,相对分子质量为264.3。 天然的脱落酸是右旋的，以S-ABA或（+）-ABA表示；它的对映体为左旋，以R-ABA或（-）-ABA表示。S-ABA和R-ABA都有生物活性，

14、但后者不能促进气孔关闭。人工合成的脱落酸是S-ABA和R-ABA各半的外消旋混合物，以RS-ABA或（）-ABA表示。,脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量会迅速增多。脱落酸的含量一般是1050 ngg-1FW，其量甚微。 脱落酸运输不存在极性。脱落酸主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速度大约是20 mmh-1。,二、脱落酸的生物合成、代谢和运输 植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。 ABA生物合

15、成的场所主要是叶绿体和质体。 ABA是弱酸，而叶绿体的基质pH高过其他部分，所以ABA以离子化状态大量积累在叶绿体中。,（一）脱落酸的生物合成 高等植物的ABA生物合成是由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的。,（二）脱落酸的代谢 脱落酸通过一些途径而失去活性，其中主要有以下两条途径： 1. 氧化降解途径 2. 结合失活途径 （三）脱落酸的运输 脱落酸既可在木质部运输，也可在韧皮部运输。大多数是在韧皮部运输。,三、脱落酸的生理作用 1、促进作用：促进叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽生长，块茎休眠，叶片衰老，光合产物运向发育着的种子，果实产生乙烯，果实成熟。 2、抑制作用：抑制种子发芽，IAA运输，

16、植株生长。,第六节 其它天然的植物生长物质,一、油菜素内酯 油菜等的花粉中的提取物，对菜豆幼苗生长具极强烈的促进作用。油菜素内酯是一种甾体物质。 在高等植物的枝、叶、花各器官都有，尤其是花粉最多。据报道，油菜花粉含油菜素内酯102103gkg-1。油菜素内酯已可人工合成。 油菜素内酯的生理作用主要是促进细胞伸长和分裂。油菜素内酯在玉米、小麦等的花期施用，可提高产量。油菜素内酯可提高作物的抗冷性、抗旱性和抗盐性。,二、多胺 多胺（polyamine）是一类脂肪族含氮碱。高等植物含有的多胺主要有5种。多胺广泛地分布在高等植物中。不同器官的多胺含量不同，一般来说，细胞分裂旺盛的地方，多胺含量较多。 多胺的生理功能是方多方面的： 1促进生长 2延迟衰老 3适应逆境条件,三、茉莉酸（jasmonic acid，JA） 茉莉酸首先是从真菌培养液分离出来的，而茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MJ）是茉莉花属（Jasminum）香精油中的组分。JA和MJ普遍存在于高等植物中。 JA的作用机理主要是诱导特殊蛋白质的合成。据报道，