食品营养与卫生课件

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1、章新陈代谢和生物氧化章新陈代谢和生物氧化节新陈代谢节新陈代谢节氧化磷酸化节氧化磷酸化（一）（一） 新陈代谢的概念新陈代谢的概念需要能量需要能量释放能量释放能量能量能量代谢代谢第一节第一节 新陈代谢新陈代谢一一. .新陈代谢通论新陈代谢通论 新陈代谢（）是生命最基本的特征之一，泛指生物新陈代谢（）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行物质交换、能量交换和信息交换的过程。生物一方与周围环境进行物质交换、能量交换和信息交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化作用（）；另一

2、方面，将成自身组织成分，即所谓同化作用（）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分重新利用原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异化作用（），通过上述过程不或排出体外，即所谓异化作用（），通过上述过程不断地进行自我更新。断地进行自我更新。新陈代谢的共同特点：. 由酶催化，反应条件温和；由酶催化，反应条件温和；. 诸多反应有严格的顺序，彼诸多反应有严格的顺序，彼此协调；此协调； . 对周围环境高度适应。对周围环境高度适应。 小分子小分子 大分子大分子合成代谢（同化作用）合成代谢（同化作用） 需要能量需要能量 释放能量释放能量分解代谢（

3、异化作用）分解代谢（异化作用） 大分子大分子 小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量代代谢谢新新陈陈代代谢谢信信息息交交换换（二）新陈代谢的内涵（二）新陈代谢的内涵生生物物界界能能量量传传递递及及转转化化总总过过程程太太 阳阳电子传递电子传递合成合成分解分解电子传递电子传递光光合合作作用用呼呼吸吸作作用用生生命命现现象象自自养养细细胞胞异异养养细细胞胞()()（光（光 能）能）（电（电 能）能）（化（化 学学 能）能）（化（化 学学 能）能）（电（电 能）能）（化（化 学学 能）能）生物合成生物合成机机 械械 功功主动运输主动运输生物发光生物发光生物发电生物发电生物发热生物发热 . , , ,

4、., . . .(三三) 新陈代谢的调节新陈代谢的调节 分子水平分子水平 细胞水平细胞水平 整体水平整体水平 生物机体的新陈代谢是一个完整的整体，机体代谢的协调生物机体的新陈代谢是一个完整的整体，机体代谢的协调配合，关键在于它存在有精密的调节机制。代谢的调节使生物配合，关键在于它存在有精密的调节机制。代谢的调节使生物机体能适应其内、外复杂的变化环境，从而得以生存。这种精机体能适应其内、外复杂的变化环境，从而得以生存。这种精密的调节机制是生物在长期演化中获得的。密的调节机制是生物在长期演化中获得的。 代谢调节可分为三个不同水平：代谢调节可分为三个不同水平：( (四四) )代谢中常见的有机化学反应

5、机制代谢中常见的有机化学反应机制 基团转移反应基团转移反应 氧化还原反应氧化还原反应 消除、异构化和重排反应消除、异构化和重排反应 碳碳键的形成与断裂反应碳碳键的形成与断裂反应二二. 新陈代谢研究方法新陈代谢研究方法(一一). 活体内活体内( )与活体外实验与活体外实验( )(二二). 酶抑制剂的应用酶抑制剂的应用(三三). 气体测量法气体测量法(四四). 核磁共振波谱法核磁共振波谱法(五五). 利用遗传缺陷症研究代谢途径利用遗传缺陷症研究代谢途径(六六). 同位素示踪法同位素示踪法(七七). 代谢途径阻断代谢途径阻断三三. 生物能学简介生物能学简介(一一)有关热力学的一些基本概念有关热力学的

6、一些基本概念 体系、环境、状态体系、环境、状态 能的两种形式能的两种形式 热与功热与功 热力学第一定律和内能热力学第一定律和内能( )、焓、焓() 热力学第二定律和熵热力学第二定律和熵() 自由能自由能( )( (二二).).自由能（自由能（ ）物理意义：物理意义：* (* (体系中能对环境作功的能量体系中能对环境作功的能量) ) 自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即： ，反应不能自发进行，反应不能自发进行 ，反应处于平衡状态。，反应处于平衡状态。 自由能的概念对于研究生物化学过程的力能学具有很重要的意义，生物自由能的概念对于研究生物化学过程的

7、力能学具有很重要的意义，生物体用于作功的能量正是体内化学反应释放的自由能，生物氧化释放的能量也体用于作功的能量正是体内化学反应释放的自由能，生物氧化释放的能量也正是为有机体利用的自由能。它不仅可以用来判断机体内某一过程能否自发正是为有机体利用的自由能。它不仅可以用来判断机体内某一过程能否自发进行，而且还可以利用自由能这个函数来计算反应的其它有用参数。进行，而且还可以利用自由能这个函数来计算反应的其它有用参数。(三三). 化学反应中自由能的变化和意义化学反应中自由能的变化和意义、化学反应的自由能变化的基本公式、化学反应的自由能变化的基本公式 、化学反应自由能变化与平衡常数和电势的关系、化学反应自

8、由能变化与平衡常数和电势的关系、偶联化学反应、偶联化学反应变化的可加性变化的可加性、能量学用于生物化学反应中的一些规定、能量学用于生物化学反应中的一些规定化学反应自由能的变化和平衡常数的关系化学反应自由能的变化和平衡常数的关系 假设有一个化学反应式：假设有一个化学反应式： 恒温恒压下：恒温恒压下： 式中：式中： 例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化 G G 某一化学反应随参加化学反应物质的浓度、发生化学反应的某一化学反应随参加化学反应物质的浓度、发生化学反应的pHpH和温度而改变的自由能变化。和温度而改变的自由能变化。 Qc - Qc - 浓度商：浓

9、度商： G G 标准条件（标准条件（T=298T=298O OK,K,大气压为大气压为1atm,1atm,反应物和生成物浓度为反应物和生成物浓度为1mol/L,pH=7.01mol/L,pH=7.0）下，化学反应自由能的变化。）下，化学反应自由能的变化。 Keq - Keq - 平衡常数：平衡常数：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化达平衡时达平衡时 =Keq=19解：解： ( (浓度商浓度商) ) 未达平衡时未达平衡时 =Qc=0.1反应反应在达到平衡时，在达到平衡时， 占，占，求占，占，求。如果反应未。如果反应未达到平衡，设达到平衡，设 ， ，求反应的，

10、求反应的是多少？是多少？例题：例题：化学反应自由能的变化和氧化还原电势的关系化学反应自由能的变化和氧化还原电势的关系 氧化还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下：氧化还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下： 任何一个氧化还原反应，在理论上都可以构建成一个任何一个氧化还原反应，在理论上都可以构建成一个原电池。原电池。氧化还原物质连在一起，都可以有氧化还原电势产生，氧化还原物质连在一起，都可以有氧化还原电势产生，任何氧任何氧还电对都有其特定的标准电势原还电对都有其特定的标准电势原()，电池的标准电动势，电池的标准电动势可用下可用下式计算：式计算： （ ） 正极负极正极负极 生物体内的氧化还原物

11、质在进行氧化还原反应时，基生物体内的氧化还原物质在进行氧化还原反应时，基本原理本原理和原电池一样。和原电池一样。例：计算氧化反应的例：计算氧化反应的 氧化还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下：氧化还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下： （ ） () () 原原电池电池示意示意图图 正极负极正极负极 () 负极反应负极反应: 正极反应正极反应: 检流计检流计盐桥盐桥ZnSO4CuSO4e+ +- -例题：计算下列反应式例题：计算下列反应式正极反应：正极反应： 负极反应：负极反应： () () 、偶联化学反应、偶联化学反应变化的可加性变化的可加性 在在偶偶联联的的化化学学反反应应中中，各各

12、反反应应的的标标准准自自由由能能变变化化是是可可以相加的：例：以相加的：例： 则则 该规则表明一个在热力学上不利的反应，可以与热该规则表明一个在热力学上不利的反应，可以与热力学有利的反应偶联进行，即可以被热力学有利的反应力学有利的反应偶联进行，即可以被热力学有利的反应所驱动而进行。这在生物化学反应中是很多的。所驱动而进行。这在生物化学反应中是很多的。、能量学用于生物化学反应中的一些规定、能量学用于生物化学反应中的一些规定、在稀的水溶液系统中，如果有水作为反应物或产物时，、在稀的水溶液系统中，如果有水作为反应物或产物时，水的浓度（近似的即活度）为。水的浓度（近似的即活度）为。、生物体标准状况的规

13、定为。、生物体标准状况的规定为。、 是是 为时的标准状况下的的标准自由能。为时的标准状况下的的标准自由能。、根据国际单位制、根据国际单位制( ，简称，简称单位单位)，热和能量的单位用焦耳摩尔，热和能量的单位用焦耳摩尔()。( (四四).).生物系统中的能流生物系统中的能流脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰磷酸化磷酸化 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰等）等） 共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧

14、化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成，释放出大生成，释放出大量能量，其中一量能量，其中一部分通过磷酸化部分通过磷酸化储存在中。储存在中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位 生物体内能量产生的三个阶生物体内能量产生的三个阶段段四四. 高能化合物与的作用高能化合物与的作用高能化合物高能化合物磷酸化合物磷酸化合物非磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氧型磷氮型磷氮型硫酯键化合物硫酯键化合物甲硫键化合物甲硫键化合物烯醇磷酸化合物烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物焦磷酸化合物 生生化化反反应应中中，在在水水解解时时或或基基团团转转移移反反应应中中可可释释

15、放放出出大量自由能（大量自由能（ 千焦摩尔）的化合物称为高能化合物。千焦摩尔）的化合物称为高能化合物。高高能能化化合合物物类类型型的特点的特点 在在环环境境中中，分分子子中中的的三三个个磷磷酸酸基基团团完完全全解解离离成成带带个个负负电电荷荷的的离离子子形形式式（），具具有有较较大大势势能能，加加之之水水解解产产物物稳稳定定，因因而而水水解解自自由由能很大（能很大（千焦摩尔）。千焦摩尔）。 腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O- + + +Mg2+的作用作为能量载体，提供合成代谢或分解代谢初始阶段所需的能量；供给机体生命活动所需的能量；生成核苷三磷酸（）；将高能磷

16、酸键转移给肌酸以磷酸肌酸（ ）形式储存。 提供合成代谢或分解代谢初始阶段所需的能量 脂酸 脂酰 氨基酸 氨基酰供给机体生命活动所需的能量生成核苷三磷酸（） 在生物体内，除了可直接使用供能外，还用使用其他形式的高能磷酸键供能，如用于糖原的合成，用于磷脂的合成，用于蛋白质的合成等。 核苷单磷酸激酶。 在能量转运中地位和作用在能量转运中地位和作用 是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货” 是生物界普遍使用的供能物质，有是生物界普遍使用的供能物质，有“通用货币通用货币”之称。之称。分子中含有两个高能磷酸酐键，均可以水解供能。分子中含有两个高能磷酸酐键，均可以水解供能。水解为并供出能量之后，又可通过氧化

17、磷酸化重新合成，从而形成循环。水解为并供出能量之后，又可通过氧化磷酸化重新合成，从而形成循环。 是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸（磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸形式储存高能磷酸键的储存与释放磷酸肌酸（）是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。但磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，而必须先将其高能磷酸键转移给，才能供生理活动之需。这一反应过程由肌酸磷酸

18、激酶（）催化完成。 生物氧化（生物氧化（ ）：物质在生物体内的氧化，主要是指糖、脂肪、）：物质在生物体内的氧化，主要是指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成和的过程。蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成和的过程。第二节 氧化磷酸化一一.生物氧化生物氧化二二. 生物体内一切代谢物进行的生物体内一切代谢物进行的氧化作用。氧化作用。 生物氧化的特点生物氧化的特点. 在体温、近于中性的含水环境中由酶催化。在体温、近于中性的含水环境中由酶催化。. 能量逐步释放，部分存于。能量逐步释放，部分存于。. 分为线粒体氧化体系分为线粒体氧化体系 (真核细胞，生物氧化多在线粒体内进行，真核细胞

19、，生物氧化多在线粒体内进行，在不含线粒体的原核细胞中，生物氧化在细胞膜上进行在不含线粒体的原核细胞中，生物氧化在细胞膜上进行)和非和非线粒体氧化体系。线粒体氧化体系。直接脱羧CH3CCOOHOCH3CHO + CO2丙酮酸脱羧酶（脱羧）HOOCC H2C COOH 丙酮酸羧化酶CH3CCOOH + CO2OO（脱羧）氧化脱羧 ：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH + CO2NADP+NADPH + H+O（一）（一） 的生成的生成 生物体内的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用。生物体内的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用。（二）（

20、二） 的生成的生成 代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。 生物体主要以脱氢酶、电子传递体及氧化酶组成生物氧化体系，以促进水的生成。递氢体递氢体 、还原型氧化型 递电子体递电子体 , , , 脱氢酶脱氢酶氧化酶氧化酶（三）（三） 的生成方式的生成方式氧氧化化磷磷酸酸化化：代代谢谢物物脱脱下下的的氢氢经经电电子子传传递递链链与与氧氧结结合合成成水水的的同同时时，逐逐步步释释放放出出能能量量，使磷酸化为的过程。使磷酸化为的过程。底底物物水水平平磷磷酸酸化化：代代谢谢物物脱脱氢氢与与（或或）的的磷酸化相偶联。磷酸化相偶联。 二. 线粒体氧化呼吸链 在线粒体中，由若干递氢体或递电子体按一定

21、顺序排列组成的，与细胞呼吸过程有关的链式反应体系称为呼吸链。这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于线粒体内膜上。 呼吸电子传递链（ ）：由一系列可以作为电子载体的酶复合体和辅助因子构成，可将来自还原型辅酶或底物的电子传递给有氧代谢的最终电子受体分子氧（）。 氧化磷酸化（ ）：电子从一个底物传递给分子氧的氧化与酶催化的由和的磷酸化相偶联的过程。 线粒体的结构 线粒体主要功能：氧化营养物，生成。主要功能：氧化营养物，生成。结构结构外膜：通透性较高外膜：通透性较高内膜：对物质的通过有严格选择性内膜：对物质的通过有严格选择性内膜高度折叠形成嵴内膜高度折叠形成嵴膜间腔膜间腔基质基质线粒体结构线粒体

22、结构模式图线粒体结构模式图线粒体嵴的分子组成线粒体嵴的分子组成（一）主要的电子传递复合体复合体（泛醌氧化还原酶，又称氧化酶 ） 氧化酶 （） 功能：将电子从传递给 辅基：，铁硫蛋白铁硫蛋白的分子结构 铁硫蛋白分子中含有由半胱氨酸残基及硫原子与铁离子形成的铁硫中心，一次可传递一个电子。 泛醌的分子结构 复合体（琥珀酸泛醌还原酶） 琥珀酸脱氢酶 （） 功能：将电子从琥珀酸传递给 辅基：、 复合体（泛醌细胞色素还原酶） （） 功能：将电子从传递给 组成： 、 细胞色素类：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质。在生物氧化反应中，其铁离子可为价亚铁离子，也可为价高铁离子。通过这种转变而传递电子。细胞色素为单电

23、子传递体。还原型细胞色素具有明显的可见光谱吸收现象，有(, , , , )，(, , )，(, , , )三条谱带根据吸收谱带的不同将细胞色素分为： (, )； ( 或 ：； 或 ：，)； (：，； ：，)三类不同簇的细胞色素其分子内卟啉环上的取代基团各不相同。 型细胞色素的血红素是铁原卟啉 。 类型细胞色素的血红素和铁原卟啉的区别是：血红素上的乙烯基通过双键与蛋白质的半胱氨酸的巯基作用，形成硫醚键与蛋白质相连。 血红素类和其他血红素的不同点是：由一个甲酰基（ ）取代一个甲基； 由一个碳原子长的碳氢链取代乙烯基（ ）； 血红素和蛋白质不是以共价键相连。 细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在于微

24、粒体。存在于线粒体内膜的细胞色素有：() 两个型血红素，即 和 （）；()两种细胞色素类型的血红素：一种其最大吸收光谱在，写作或，或或；另一种其最大吸收光谱在，写作或或 这两种细胞色素对电子的亲合力不同，主要是由于环绕它们的多肽链环境不同；不同种来源细胞色素的多肽链，其氨基酸数目都在到之间，并表现出氨基酸序列上的高度一致估计细胞色素的多肽链有次跨线粒体膜的弯曲，每两个弯曲之间是大于 个氨基酸的以疏水残基占优势的伸展多肽链它们可能以稳定的螺旋形式跨越脂双层膜细胞色素还原酶的两个血红素可能以配位的形式与个组氨酸()残基相连() ，存在于微粒体的细胞色素有： 和 。细胞色素的分子结构复合体（细胞色素

25、氧化酶） 功能：将电子从最终传递到 组成： 、 、 （二）呼吸链成分的排列顺序 从线粒体内膜上分离到四种酶复合体及辅酶()和细胞色素()。氧化呼吸链 呼吸链：由复合体呼吸链：由复合体、及、及、 组成组成. 琥珀酸氧化呼吸链 呼吸链：由复合体呼吸链：由复合体、及、及、 组成组成.三三. .氧化磷酸化氧化磷酸化 在在线线粒粒体体中中，底底物物分分子子脱脱下下的的氢氢原原子子（或或）经经递递氢氢体体系系传传递递给给氧氧，在在此此过过程程中中释释放放能能量量使使磷磷酸酸化化生生成成，这这种种能能量量的的生生成成方方式式就就称称为为氧氧化化磷磷酸酸化化，也也称称为为电电子传递体系磷酸化。子传递体系磷酸化

26、。直直接接将将底底物物分分子子中中的的高高能能键键转转变变为为分分子子中中的的末末端端高高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。 底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：（一）氧化磷酸化的偶联部位通过测定在氧化磷酸化过程中，氧的消耗与无机磷酸消耗之间的比例关系，可以反映底物脱氢氧化与 生成之间的比例关系。每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数称为 比值。(有的这样定义：一对电子通过呼吸链传至氧所产生的的分子数。) ，生成部位：生成部位：三个部位由三个酶复合体催化：三个部位由三个酶复合体催化：部位部位：与之间，脱氢酶。：与之间，脱氢酶。部位部位：与：与 之间，之间， 还

27、原酶。还原酶。部位部位： 与之间，与之间， 氧化酶氧化酶电子传递链的顺序电子传递链的顺序: 电子传递链中生成的部位: 合成时，需要提供的能量至少为，相当于氧化还原电位差。故在氧化呼吸链中有三处可生成，而在琥珀酸氧化呼吸链中，只有两处可生成。 (二). 氧化磷酸化作用机理化学渗透学说化学渗透学说 氧化磷酸化作用的关键因素是质子（）梯度和完整的线粒体内膜。化学偶联学说化学偶联学说 形成高能中间产物，促使生成。结构偶联学说结构偶联学说 2e* * 目前公认的氧化磷酸化的偶联机制是年由提出的化学渗透学说。这一学说认为：氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时，通过氢泵作用被排斥到线粒体内膜外侧（

28、膜间腔），从而形成跨膜梯度和跨膜电位差。这种形式的“势能”，可以被存在于线粒体内膜上的合酶利用，生成高能磷酸基团，并与结合而合成。 质子梯度的形成机制 质子的转移主要通过氧化呼吸链在递氢或递电子过程中所形成的氧化还原袢来完成。每传递两个氢原子，就可向膜间腔释放个质子。 内膜内膜F F0 0F F1 1 ATPATP酶酶e e- -ADP+PiADP+Pi底物底物H H+ +ATPATPH H+ +H H+ +H H+ +基质基质膜间隙膜间隙电子传递链电子传递链 电子传递的自由电子传递的自由能驱动从线粒体基质能驱动从线粒体基质跨过内膜进入到膜间跨过内膜进入到膜间隙，从而形成跨线粒隙，从而形成跨线

29、粒体内膜的电化学梯度，体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化学势这个梯度的电化学势( ( ) )驱动的合成。驱动的合成。化学渗透假说化学渗透假说( )质子梯度的形成质子梯度的形成 化学渗透假说原理示意图化学渗透假说原理示意图 高高质质子子浓浓度度 质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 “化化 学学 渗渗 透透 假假 说说” 小结小结() 基本要点：电子经呼吸链传递时，可将质子基本要点：电子经呼吸链传递时，可将质子()从线粒体从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞质侧，产生膜内外质子电化学梯内膜的基质侧泵到内膜胞质侧，产生膜内外质子电化学梯度（浓度梯度和跨膜电位差），以此储存能量。当质子顺

30、度（浓度梯度和跨膜电位差），以此储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动与生成。浓度梯度回流时驱动与生成。() 空间位置：递氢体和电子体传递体在线粒体内膜上交替空间位置：递氢体和电子体传递体在线粒体内膜上交替排列。排列。() 电子传递链在线粒体内膜中共构成个回路，每个回路均电子传递链在线粒体内膜中共构成个回路，每个回路均有质子泵的作用。有质子泵的作用。() 首先由提供一个和个，加上线粒体基质内一个首先由提供一个和个，加上线粒体基质内一个 使还原成。使还原成。向内膜胞质侧释放个，将个还原铁硫簇向内膜胞质侧释放个，将个还原铁硫簇()。() 第二个回路开始时放出个重新被氧化，将个第二个回路开始时放出个重

31、新被氧化，将个 加上基质内加上基质内的个传递给泛醌，使之还原成。移至内膜胞质侧释放出的个传递给泛醌，使之还原成。移至内膜胞质侧释放出个，而将个交给个，而将个交给 。() 是跨膜蛋白，条多肽链结合个血红素辅基，根据其吸收是跨膜蛋白，条多肽链结合个血红素辅基，根据其吸收光谱不同分别称为光谱不同分别称为 和和 。还原型。还原型 将个交还给泛醌，加上基将个交还给泛醌，加上基质内的个又使泛醌还原成。质内的个又使泛醌还原成。() 将个向胞质侧释放，个依次通过，将个向胞质侧释放，个依次通过， ， ， ， 传递给氧，传递给氧，并与基质内的个生成。并与基质内的个生成。() 复合体复合体，均具有的质子泵作用。均具

32、有的质子泵作用。的合成机制 当质子从膜间腔返回基质中时，这种“势能”可被位于线粒体内膜上的合成酶利用以合成。 合成酶的分子结构合成酶的分子结构 和的工作和的工作 英国科学家通过光衍射获得高分辩率的牛心线英国科学家通过光衍射获得高分辩率的牛心线粒体酶晶体的三维结构，粒体酶晶体的三维结构， 证明在酶合成的催化循环证明在酶合成的催化循环中三个中三个亚基的确有不同构象，亚基的确有不同构象， 从而有力地支持了从而有力地支持了的假说。的假说。 和共同获得年诺贝尔化学奖。和共同获得年诺贝尔化学奖。 美国科学家为解释酶作用机理美国科学家为解释酶作用机理,提出旋转催化假提出旋转催化假说，认为合成酶说，认为合成酶

33、亚基有三种不同的构象，一种构象亚基有三种不同的构象，一种构象()有利于和结合，一种构象有利于和结合，一种构象()可使结合的和合成，第可使结合的和合成，第三种构象三种构象()使合成的容易被释放出来。在合成过程中，使合成的容易被释放出来。在合成过程中，三个三个亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜提供。能量由跨膜提供。酶作用机理酶作用机理ADP+PiADP+PiProten Proten FluxFluxHH+ +ATP ATP + +HH2 2OO ATPATPADP+PiADP+PiProten Proten FluxFlux有于与结合的有于

34、与结合的有于与结合的有于与结合的构象构象构象构象有于与生成的有于与生成的有于与生成的有于与生成的构象构象构象构象有利于释放有利于释放有利于释放有利于释放的构象的构象的构象的构象合酶段的结构合酶段的结构 的旋转催化模型的旋转催化模型 IIIIII IVIVIIIII I定子定子定子定子转子转子转子转子 旋转催化理论认为质旋转催化理论认为质旋转催化理论认为质旋转催化理论认为质子流通过引起亚基子流通过引起亚基子流通过引起亚基子流通过引起亚基 寡聚体寡聚体寡聚体寡聚体和和和和及及及及亚基一起转动亚基一起转动亚基一起转动亚基一起转动, ,这这这这种旋转配置种旋转配置种旋转配置种旋转配置 亚基之间亚基之间

35、亚基之间亚基之间的不对称的相互作用的不对称的相互作用的不对称的相互作用的不对称的相互作用, ,引起引起引起引起催化位点性质的转变催化位点性质的转变催化位点性质的转变催化位点性质的转变, , 亚基的中心亚基的中心亚基的中心亚基的中心 螺旋被认为螺旋被认为螺旋被认为螺旋被认为是转子是转子是转子是转子, ,亚基和与亚基和与亚基和与亚基和与亚基组亚基组亚基组亚基组合在一起组成定子合在一起组成定子合在一起组成定子合在一起组成定子, ,它压住它压住它压住它压住 异质六聚体异质六聚体异质六聚体异质六聚体. .合酶结构示意图合酶结构示意图定子定子定子定子 旋转催化理论认为旋转催化理论认为旋转催化理论认为旋转催

36、化理论认为质子流通过引起亚基质子流通过引起亚基质子流通过引起亚基质子流通过引起亚基 寡聚体和寡聚体和寡聚体和寡聚体和及及及及亚基亚基亚基亚基一起转动一起转动一起转动一起转动, ,这种旋转配这种旋转配这种旋转配这种旋转配置置置置 亚基之间的不亚基之间的不亚基之间的不亚基之间的不对称的相互作用对称的相互作用对称的相互作用对称的相互作用, ,引起引起引起引起催化位点性质的转变催化位点性质的转变催化位点性质的转变催化位点性质的转变, , 亚基的中心亚基的中心亚基的中心亚基的中心 螺旋螺旋螺旋螺旋被认为是转子被认为是转子被认为是转子被认为是转子, ,亚基和亚基和亚基和亚基和与与与与亚基组合在一起亚基组合

37、在一起亚基组合在一起亚基组合在一起组成定子组成定子组成定子组成定子, ,它压住它压住它压住它压住 异质六聚体异质六聚体异质六聚体异质六聚体. . 通道通道通道通道 柄柄柄柄结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白基质表面基质表面基质表面基质表面外表面外表面外表面外表面 氧化磷酸化重建示意图氧化磷酸化重建示意图四、氧化磷酸化的影响因素（一）比值： 比值是调节氧化磷酸化速度的重要因素。比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；反之，当比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。 （二）甲状腺激素： 甲状腺激素可间接影响氧化磷酸化的速度。其原因是甲状腺激素可以激活细胞膜上的酶，使水解增加，因而使比值下降，氧化磷酸化速度加快。

38、 （三）药物和毒物 鱼藤酮安密妥抑制剂：抑制剂：抗霉素氰化物，叠氮化合物 呼吸链的抑制剂 能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物或毒物称为氧化磷酸化的抑制剂。能够抑制第一位点的有异戊巴比妥、粉蝶霉素、鱼藤酮等；能够抑制第二位点的有抗霉素和二巯基丙醇；能够抑制第三位点的有、和、。其中，和主要抑制氧化型，而和主要抑制还原型。解偶联剂解偶联剂 不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，但能使氧化产生不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，但能使氧化产生的能量不能用于磷酸化的药物或毒物称为解偶联的能量不能用于磷酸化的药物或毒物称为解偶联剂。剂。 主要的解偶联剂有二硝基酚。主要的解偶联剂有二硝基酚。 氧化磷酸化的抑制剂氧化

39、磷酸化的抑制剂 对电子传递和磷酸化均有抑制作用的药物和毒物对电子传递和磷酸化均有抑制作用的药物和毒物称为氧化磷酸化的抑制剂，如寡霉素。称为氧化磷酸化的抑制剂，如寡霉素。 五五.、线粒体外的穿梭、线粒体外的穿梭 胞胞液液中中的的磷磷酸酸甘甘油油醛醛或或乳乳酸酸脱脱氢氢，均均可可产产生生。这这些些可可经穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化，产生和。经穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化，产生和。 （一）磷酸甘油穿梭系统（一）磷酸甘油穿梭系统 通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体，只产生分子。通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体，只产生分子。 磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用 二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸 甘油甘油

40、 磷酸磷酸 二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸 甘油甘油 磷酸磷酸 线线粒粒体体内内膜膜酵解草酰乙酸天冬氨酸苹果酸苹果酸草酰乙酸天冬氨酸呼吸链呼吸链苹果酸天冬氨酸转运系统（二）苹果酸穿梭系统 胞液中的一对氢原子经此穿梭系统带入一对氢原子可生成分子。 苹果酸草酰乙酸穿梭作用苹果酸草酰乙酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转

41、氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、 、 、 为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链附录:非线粒体氧化体系与合成无关，但具有重要生理功能。. 微粒体氧化体系 主要在细胞的光滑内质网上进行。催化分子氧中二个氧原子分别进行不同的反应。 一个加到底物分子上，另一个则与上的二个作用形成，不生成。加单氧酶。 生理功能：胆酸生成中环核羟化；不饱和脂肪酸双键引进；维生素活化；药物、致癌物和毒物的氧化解毒等。NADPH + H+ FADNADP+FADH2Fe3+Fe2+Fe-SFe2+Fe3+O2 + RHH2O + ROH2H+2e2eCytp-450加单氧酶体系加单氧酶体系. 过氧化物酶体系在过氧化物酶体上进行的较为简单的氧化反应。过氧化物酶体含有较多的需氧脱氢酶，可以催化氨基酸、黄嘌呤等代谢脱氢、加氧，并生成。RCHCOOH +O2 + H2ONH2RCCOOH + H2O2 + NH3O的功用：参与甲状腺中活性碘的生成；在中性粒细胞中可杀死被吞噬进的细菌；使过氧化物（）转变为无毒的醇类。的毒性：使酶失活；损伤膜功能；生成脂褐素颗粒。2H2O2 2H2O + O2过氧化氢酶过氧化氢酶R + H2O2 RO + H2O过氧化物酶过氧化物酶RH2 + H2O2 R + 2H2O过氧化物酶过氧化物酶附录:糖异生中的穿梭系统